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Haplogrupo L3

El haplogrupo L3 es un haplogrupo de ADN mitocondrial (ADNmt) humano . El clado ha desempeñado un papel fundamental en la dispersión temprana de los humanos anatómicamente modernos .

Está fuertemente asociada con la migración de los humanos modernos fuera de África hace unos 70-50.000 años. Es heredada por todas las poblaciones modernas no africanas, así como por algunas poblaciones de África. [8] [3]

Origen

El haplogrupo L3 surgió hace cerca de 70.000 años, cerca de la época del reciente evento fuera de África . Esta dispersión se originó en África Oriental y se expandió a Asia Occidental, y más allá al sur y sudeste de Asia en el transcurso de unos pocos milenios, y algunas investigaciones sugieren que L3 participó en esta migración fuera de África. Una estimación de 2007 para la edad de L3 sugirió un rango de 104-84.000 años atrás. [9] Análisis más recientes, incluyendo Soares et al. (2012) llegan a una fecha más reciente, de aproximadamente 70-60.000 años atrás. Soares et al. también sugieren que L3 probablemente se expandió desde África Oriental a Eurasia en algún momento alrededor de 65-55.000 años atrás como parte del reciente evento fuera de África, así como desde África Oriental a África Central hace 60 a 35.000 años. [3] En 2016, Soares et al. Se sugirió nuevamente que el haplogrupo L3 surgió en África Oriental, lo que condujo a la migración fuera de África, hace unos 70 a 60 000 años. [10]

Los haplogrupos L6 y L4 forman clados hermanos de L3 que surgieron en África Oriental aproximadamente al mismo tiempo, pero que no participaron en la migración fuera de África. Se ha estimado que el clado ancestral L3'4'6 tiene 110.000 años y el clado L3'4, 95.000 años. [8]

Ruta de migración propuesta que describe el origen de L3 en África y su dispersión tanto fuera como dentro del continente, con dos modelos posibles (como lo describe Vai et al.) [4]  : ​​(a) El haplogrupo N se diferencia de L3 en África, con una posterior expansión fuera de África y la diferenciación del haplogrupo M de L3 fuera de África. (b) Los haplogrupos M y N divergen de L3 fuera de África después de la expansión de L3 desde el continente; migraciones posteriores durante el Paleolítico superior y el Neolítico llevaron a algunos linajes de regreso al norte de África. (Los haplogrupos se indican en círculos negros en su probable área de origen).
Ruta migratoria propuesta según la hipótesis de origen asiático (Cabrera et al.). [6]
a: Salida del precursor L3 a Eurasia. b: Retorno a África y expansión a Asia de linajes L3 basales con posterior diferenciación en ambos continentes.

La posibilidad de un origen de L3 en Asia fue propuesta por Cabrera et al. (2018) basándose en las fechas de coalescencia similares de L3 y sus clados derivados M y N distribuidos en Eurasia (ca. 70 kya), la ubicación distante en el sudeste asiático de los subclados más antiguos conocidos de M y N, y la edad comparable del haplogrupo paterno DE . Según esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de portadores de pre-L3 (L3'4*) alrededor de 125 kya, habría habido una migración de regreso de hembras portadoras de L3 desde Eurasia al este de África en algún momento después de 70 kya. La hipótesis sugiere que esta migración de regreso está alineada con los portadores del haplogrupo paterno E , que también propone que se originó en Eurasia. Se sugiere entonces que estos nuevos linajes euroasiáticos han reemplazado en gran medida a los antiguos linajes autóctonos masculinos y femeninos del noreste de África. [6]

Según otras investigaciones, aunque se produjeron migraciones anteriores de humanos anatómicamente modernos desde África, las poblaciones euroasiáticas actuales descienden de una migración posterior desde África que data de hace entre 65.000 y 50.000 años (asociada con la migración desde L3). [11] [4] [12]

Vai et al. (2019) sugieren, a partir de una rama antigua y profundamente arraigada recientemente descubierta del haplogrupo materno N encontrado en restos neolíticos tempranos del norte de África, que el haplogrupo L3 se originó en África Oriental entre 70.000 y 60.000 años atrás, y ambos se extendieron dentro de África y abandonaron África como parte de la migración fuera de África, con el haplogrupo N divergiendo de él poco después (entre 65.000 y 50.000 años atrás) ya sea en Arabia o posiblemente en el norte de África, y el haplogrupo M se originó en el Medio Oriente aproximadamente al mismo tiempo que N. [4]

Un estudio de Lipson et al. (2019) que analizó los restos del yacimiento camerunés de Shum Laka descubrió que eran más similares a los pueblos pigmeos actuales que a los africanos occidentales, y sugiere que varios otros grupos (incluidos los ancestros de los africanos occidentales, los africanos orientales y los ancestros de los no africanos) derivaron comúnmente de una población humana originaria de África Oriental hace entre unos 80.000 y 60.000 años, que sugieren que también fue la fuente y zona de origen del haplogrupo L3 hace unos 70.000 años. [13]

Distribución

Distribución espacial proyectada del haplogrupo L3 en África y la Península Arábiga.

L3 es común en el noreste de África y algunas otras partes de África oriental, [14] en contraste con otras partes de África donde los haplogrupos L1 y L2 representan alrededor de dos tercios de los linajes de ADNmt. [15] Los sublinajes L3 también son frecuentes en la Península Arábiga .

L3 se subdivide en varios clados, dos de los cuales dieron origen a los macrohaplogrupos M y N que hoy en día portan la mayoría de las personas fuera de África. [15] Hay al menos un clado no-M, no-N de L3 relativamente profundo fuera de África, L3f1b6, que se encuentra con una frecuencia del 1% en Asturias , España. Se separó de los linajes L3 africanos hace al menos 10.000 años. [16]

Según Maca-Meyer et al. (2001), "L3 está más relacionado con los haplogrupos euroasiáticos que con los grupos africanos más divergentes L1 y L2 ". [17] L3 es el haplogrupo del que derivan todos los humanos modernos fuera de África. [18] Sin embargo, hay una mayor diversidad de ramas principales de L3 dentro de África que fuera de ella, siendo las dos ramas principales no africanas las ramificaciones L3 M y N.

Distribución de subclados

Distribución del subclado L3: L3b, L3d, L3e, L3f, L3h, L3i, L3x y L3w.

L3 tiene siete descendientes equidistantes: L3a, L3b'f, L3c'd, L3e'i'k'x, L3h, M, N. Cinco son africanos, mientras que dos están asociados con el evento Out of Africa .

Muestras antiguas e históricas

El haplogrupo L3 se ha observado en un fósil antiguo perteneciente a la cultura B del Neolítico Precerámico . [35] L3x2a se observó en un cazador-recolector de 4.500 años de antigüedad excavado en Mota , Etiopía, y se encontró que el fósil antiguo estaba más estrechamente relacionado con las poblaciones modernas del suroeste de Etiopía . [36] [37] El haplogrupo L3 también se ha encontrado entre las momias del antiguo Egipto (1/90; 1%) excavadas en el sitio arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, y el resto deriva de subclados euroasiáticos, que datan de los períodos Pre- Ptolemaico /finales del Imperio Nuevo y Ptolemaico. Las momias del Antiguo Egipto tenían un componente genómico del Cercano Oriente más estrechamente relacionado con los habitantes del Cercano Oriente modernos. [38] Además, el haplogrupo L3 se ha observado en antiguos fósiles guanches excavados en Gran Canaria y Tenerife en las Islas Canarias , que han sido datados por radiocarbono entre los siglos VII y XI d.C. Todos los individuos portadores de clados fueron inhumados en el yacimiento de Gran Canaria, y se encontró que la mayoría de estos especímenes pertenecían al subclado L3b1a (3/4; 75%) y el resto de ambas islas (8/11; 72%) derivaban de subclados euroasiáticos. Los esqueletos guanches también presentaban un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su pico entre los bereberes modernos , lo que sugiere que se originaron a partir de poblaciones bereberes ancestrales que habitaban el noroeste de Affoundnat a alta densidad [39].

Se ha descubierto una variedad de L3 en restos antiguos asociados con el Neolítico pastoral y la Edad de Hierro pastoral de África Oriental. [40]

Árbol

Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo L3 se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser, Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [7] y en investigaciones publicadas posteriormente. [41]

Ancestro común más reciente (ARM)

Cultura popular

Véase también

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Haplogrupo L3 (ADNmt) .

Referencias

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Notas

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Enlaces externos