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Halimeda

Halimeda es un género de macroalgas verdes . El cuerpo de algas ( talo ) está compuesto por segmentos verdes calcificados. El carbonato de calcio se deposita en sus tejidos, lo que lo hace no comestible para la mayoría de los herbívoros . Sin embargo, una especie, el atún Halimeda , se describió como agradable para comer con aceite, vinagre y sal. [3] [4]

Como en otros miembros del orden Bryopsidales , los organismos individuales están formados por células únicas multinucleadas. Praderas enteras pueden consistir en una sola alga individual conectada por finos hilos que atraviesan el sustrato. [5]

Halimeda es responsable de depósitos circulares distintivos en varias partes de la Gran Barrera de Coral en la costa noreste de Queensland , Australia . [6] Los lechos de Halimeda se forman en el lado occidental o a sotavento de los arrecifes de escudo exterior, donde el flujo de agua rica en nutrientes del mar abierto les permite florecer, [7] y son los lechos de Halimeda más extensos y de acumulación activa del mundo.

El género es uno de los ejemplos mejor estudiados de pares de especies crípticas debido a la convergencia morfológica dentro de las macroalgas marinas. [8] [9] [10]

Algunas especies crecen con tal vigor en las lagunas tropicales que el sedimento se compone únicamente de restos de sus tejidos, formando una " arena de Halimeda " calcárea. De hecho, algunos sistemas de arrecifes tropicales, como los atolones , están formados en gran parte por arena de Halimeda acumulada a lo largo de eones. [11] En general, Halimeda representa los granos grandes de alga verde más comunes en los sedimentos de las latitudes más bajas. [12]

Taxonomía y nomenclatura

El género Halimeda JV Lamouroux pertenece al orden Bryopsidales de la familia Halimedaceae. Tiene cinco secciones monofiléticas: Halimeda JV Lamouroux, Micronesicae Hillis-Col, Opuntia J. Agardh ex De Toni, Pseudo-opuntia J. Agardh ex De Toni y Rhipsalis J. Agardh ex De Toni [ 13 ] , que se basaron en la diferencias en las fusiones de sifones medulares. [10] El atún Halimeda sirve como holotipo del género. [14] [15] Hay 71 especies y 67 nombres infraespecíficos enumerados en Algaebase a partir de 2015. [14]

Morfología

Los talos de Halimeda están claramente segmentados y calcificados. El carbonato de calcio se deposita como aragonita y la calcificación comienza a las 36 horas. Sus segmentos están compuestos por un 60-80% de aragonito [8] [16] y están separados por nudos que no están calcificados. [14] Los talos están compuestos por sifones que se ramifican en filamentos medulares rodeados por una corteza. Los filamentos medulares se ramifican de forma tricotómica para formar utrículos periféricos que se adhieren entre sí para encerrar los espacios intersifonales de cada segmento. Es en estos espacios donde se precipita la aragonita. [17] [4]

Halimeda dispone de tres tipos de fijaciones que sirven como puntos de fijación al sustrato. El tipo "extendido" tiene algunos filamentos sueltos que crecen en los extremos o entre los segmentos (Fig. 1). En el tipo "crecedor de rocas", la sujeción enmarañada se compone de filamentos ramificados que aseguran el talo a la superficie de la roca. El último tipo es el "crecedor de arena", donde los filamentos se adhieren a finas partículas de arena, formando una estructura similar a una raíz. [4] Halimeda es cenocítica y sifónica, lo que significa que sus células no están divididas por paredes transversales, sino que es un filamento continuo de células. Esto diferencia al género de Acetabularia , que es otro género de algas verdes que están calcificadas. [4]

Distribución

Halimeda es muy abundante en los trópicos, incluida la península tailandesa-malaya [18] y los Cayos de Florida. [19] Algunas especies (por ejemplo, H. copiosa, discoidea, gracilis, opuntia, simulans y tuna ) tienen una distribución global. El atún Halimeda se encuentra únicamente en el Mediterráneo. [14]

Figura 1. Plantas de Halimeda erectas y en expansión

Ecología

Especies de Halimeda con anclajes tipo cultivador de arena que crecen en sustratos arenosos o fangosos y, por lo tanto, son comunes en lagunas y arrecifes. [14] Aquellos con el tipo "expansor" son abundantes en los arrecifes anteriores y en los pináculos de coral. [14]

Al ser un alga calcárea, se ha descubierto que Halimeda tiene un buen potencial como sumidero de carbono y puede desempeñar un papel importante en la regulación del presupuesto de carbono del océano. [20] Se ha descubierto que algunas especies como H. opuntia producen hasta 54,37 g CaCO 3 m −1 año −1 . [21] El género también contribuye a la formación de arrecifes, ya que es un gran productor de sedimentos de carbono en los arrecifes, generando una amplia gama de tamaños de sedimentos, desde partículas gruesas hasta limo y arcilla. [22] [23]

Aunque se suponía en gran medida que su abundancia en los arrecifes se debía a que era desagradable para los herbívoros, estudios más recientes han encontrado que Halimeda , de hecho, está sujeta al pastoreo de algunos herbívoros como Scarus rivulatus, Hipposcarus longiceps y Chlorurus microrhinos . [24] La cubierta de coral duro puede desempeñar un papel clave en el mantenimiento de la biomasa de Halimeda en los arrecifes, ya que un estudio encontró que los talos que crecían bajo el dosel de las colonias de Acropora eran más grandes que los de áreas abiertas expuestas a la herbivoría. [25]

Figura 2. Halimeda fosilizada

Historia de vida

Halimeda se reproduce tanto sexual como asexualmente. La reproducción sexual rara vez se observa porque se completa en 36 horas. [15] El proceso comienza con la formación de gametangios en los bordes de los segmentos de los talos. Al día siguiente, las células del talo se habrán convertido por completo en gametangios. Estos madurarán durante la noche y liberarán gametos en la mañana del día siguiente. Después de lo cual, el talo queda blanco y muere en un proceso conocido como holocarpia. [4] [15] [26] Se ha descubierto que algunas especies de Halimeda se reproducen sincrónicamente en eventos de desove masivo similares a los de los corales, aunque ocurren durante varios meses, con pequeñas porciones de la población desovando cada día. [26] [27] Por lo tanto, es probable que la vida útil del género se limite a unos pocos meses a un año. [15]

La información sobre las fases del ciclo de vida de Halimeda es limitada. Se cree que existe una fase de gametofito haploide, a la que podría seguir una fase de esporofito, ya que aún no se sabe cuándo ocurre la meiosis. [15]

La reproducción asexual se produce mediante "clonación" vegetativa mediante fragmentación y dispersión. [4] [28] [15]

Composición química

Los pigmentos fotosintéticos del género son los típicos de la clase Chlorophyta (clorofila a y b ) y también incluyen sifonoxantina y sifoneína. [15]

Explotación y cultivo

Actualmente, Halimeda no parece cultivarse con fines acuícolas.

Utilización

Se ha observado que los extractos de metanol y dimetiformamida de Halimeda opuntia tienen propiedades antibacterianas contra algunas especies de microorganismos, incluidos Saccharomyces cerevisiae , Escherichia coli , Bacillus subtilis y, lo más importante, Staphylococcus aureus. [29] El extracto de etanol de Halimeda opuntia mostró actividad contra el virus de la hepatitis C (VHC) debido a los sitios de unión inhibidores de la polimerasa (VHC-796) basados ​​en la simulación de acoplamiento molecular. [30] [31] Recientemente se ha descubierto que los extractos metanólicos de Halimeda macroloba exhiben citotoxicidad hacia las células MCF-7 y HT 29, que se derivan de líneas celulares de cáncer de mama humano y líneas de cáncer de colon, respectivamente. [32] Por lo tanto, estos resultados sugieren el potencial del género para el cultivo como fuente de alimento. [32] Un experimento con ratas demostró que los ácidos fenólicos libres de Halimeda monile tienen propiedades antioxidantes que podrían ayudar a proteger contra problemas hepáticos. [33] El atún Halimeda parece utilizarse como forraje en Filipinas. [34]

Especies

Figura 3. Fósiles de Halimeda. Los huecos son donde estaba la Halimeda , cuando se cubrió con arena y luego se pudrió, dejando un agujero.
Figura 4. Halimeda copiosa a 10 metros de profundidad en una cueva poco profunda

Referencias

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