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Hábitats del Pachypodium

Los hábitats de Pachypodium consisten en nichos microambientales especializados y aislados,generalmente áreas xéricas , rocosas y libres de heladas en partes del oeste de Madagascar y el sur de África. Las especies de Pachypodium a menudo son indiferentes a lazona ecológica y biótica regional de vegetación , un hecho que explica parte de la morfología y arquitectura de Pachypodium . Las zonas de vegetación a gran escala son en algunos casos irrelevantes para los microambientes de Pachypodium , en el sentido de que los nichos xéricos pueden estar incrustados en biomas mésicos más grandes .

La mayoría de las especies de Pachypodium son rupícolas y se encuentran en afloramientos rocosos, colinas empinadas y en inselbergs o kopjes , masas de tierra o rocosas que han resistido la erosión y se encuentran aisladas en terrenos planos o con pendientes suaves, a veces por encima de un dosel forestal. Los afloramientos rocosos, las colinas empinadas y los inselbergs crean condiciones microclimáticas que pueden ser diferentes del clima general de una región.

Los hábitats de Pachypodium se consideran ecológicos áridos , incluso cuando se encuentran en zonobiomas prehúmedos, porque la posición topográfica del taxón y las condiciones microclimáticas difieren significativamente del contexto de las condiciones ecológicas mayores dentro del paisaje. Los zonobiomas prehúmedos son zonas húmedas de comunidad biótica regional caracterizadas principalmente por las formas dominantes de vida vegetal y el clima predominante, como bosques o montañas. En estas islas ecológicas, la flora difiere significativamente de las zonas de vegetación circundantes más grandes , donde se define un área inmediata más pequeña bajo la influencia de una condición microambiental. En áreas de vegetación más grandes, el aislamiento de estas plantas en estas "islas áridas" se vuelve muy notorio durante períodos prolongados sin lluvia.

Condiciones ambientales

Las plantas en afloramientos, colinas empinadas e inselbergs están sujetas a fluctuaciones de humedad, vientos fuertes y temperaturas extremas. Esta exposición se produce porque, en el caso de los afloramientos e inselbergs, todas las plantas crecen típicamente en fisuras que a menudo tienen suelo poco profundo y están expuestas dentro del paisaje. Pachypodium crece típicamente en áreas libres de heladas con la excepción de P. bispinosum y P. succulentum . Las dos últimas especies pueden soportar temperaturas invernales que alcanzan los -10 °C).

Las regiones donde existen biotipos de Pachypodium están (a) situadas entre el nivel del mar y los 2000 metros y (b) definidas por los efectos de las temperaturas. Sin excepción, todos los Pachypodium comparten una preferencia por los hábitats soleados y xéricos. Su exclusión de los bosques húmedos es casi exclusiva, excepto donde los "inselbergs" surgen por encima del dosel húmedo del bosque: un ejemplo de la respuesta de Pachypodium a los microambientes que los tipos vegetativos más grandes.

Sólo las plantas con adaptaciones especiales a la sequía extrema pueden sobrevivir en hábitats rocosos expuestos. Las plantas con adaptaciones morfológicas especiales producen descendencia que puede soportar la intensidad de estos microambientes áridos, xéricos y expuestos. Pachypodium emplea dos mecanismos para adaptarse a estas condiciones:

En algunos casos, los troncos de pachycaule son geofíticos y existen bajo tierra, como es el caso de P. bispinosum y P. succulentum.

Suelos y características del enraizamiento

En los afloramientos y en los inselbergs, las especies de Pachypodium enraízan en las hendiduras, fisuras y grietas de estas formaciones rocosas. Las raíces no suculentas penetran profundamente en el suelo y el humus acumulados en estas grietas. En estas formaciones geológicas, las grietas de las rocas se llenarán rápidamente de agua que puede penetrar bastante profundamente. En estas condiciones, hay muy poca evaporación , por lo que casi toda el agua acumulada permanece. Por lo tanto, los sustratos rocosos proporcionan humedad al hábitat, siempre que no haya una escorrentía apreciable de las superficies rocosas y haya abundante tierra fina acumulada en las grietas, que, a su vez, retiene el agua. En estas condiciones, los Pachypodium pueden almacenar suficiente agua en sus troncos para soportar fácilmente un período seco de cinco o más meses.

Los inselbergs son bastante comunes en Angola y se extienden hasta Namibia , Zimbabwe y el oeste de Madagascar . Se ha demostrado que los inselbergs sustentan una comunidad vegetal radicalmente diferente de la de sus alrededores (Rapanarivo, 1999a). Lo poco que se sabe sobre la dispersión de semillas de Pachypodium apoya un efecto de dispersión confinado a conjuntos de afloramientos y paisajes de inselbergs . La dispersión de semillas de Pachypodium se lleva a cabo por el viento, lo que sugiere que el objetivo de la dispersión son los afloramientos y los inselbergs. Sin embargo, según Rapanarivo et al., este tipo de dispersión podría no ser el mejor método para el género. El estudio de Rapanarivo sugirió, en cambio, que las plántulas tendían a surgir alrededor de plantas "madre" que presumiblemente estaban bien establecidas, en lugar de en afloramientos distantes o inselbergs. La evidencia de esta conclusión se encuentra en la presencia de P. densiflorum desde Kandreho hasta Zazafotsy, donde las semillas han caído entre los inselbergs y los afloramientos. Otros ejemplos incluyen P. eburneum , P. windsorii , P. inopinatum y P. decaryi , donde en todos los casos la distribución de semillas está restringida; porque el viento no siempre lleva las semillas muy lejos de la planta huésped.

El sustrato desempeña un papel fundamental en la creación de "islas áridas" en el microambiente. Se ha registrado, por ejemplo, que la vegetación sobre rocas expuestas al sol puede alcanzar temperaturas de 50 °C (122 °F) a 60 °C (140 °F), una exposición casi letal. Un sustrato rocoso de color negro tiende a ser el más caliente en estos microambientes. Sin embargo, incluso la arenisca no es inmune a esta condición térmica, ya que también puede alcanzar los 60 °C (140 °F) durante el día. Este factor en las condiciones microambientales de Pachypodium hace que muchas plantas ocupen fisuras en estas rocas donde se ha acumulado tierra y humus.

Otros sustratos encontrados por Pachypodium incluyen: (en Madagascar) caliza mesozoica , granito , gneis , arenisca , cuarcita , arena , esquisto , calcáreo terciario , franco arenoso , basalto y suelo arenoso; y (en el sur de África continental) cuarcita, arenisca, arcilla , grava , suelo arenoso, dolomita , esquisto granítico, basalto, caliza, riolita, arena y piedra, y dolerita .

Un sustrato de arena de profundidad variable con laterita alberga una serie de Pachypodium , como P. rutenbergainum , P. bispinosum , P. geayi , P. lamerei , P. namaquanum , P. rosulatum , P. saundersii y P. succulentum . La laterita es un suelo residual rojo en regiones tropicales y subtropicales que está lixiviado de minerales solubles, hidróxidos de aluminio y sílice, pero aún contiene concentraciones de óxidos de hierro e hidróxidos de hierro.

La arena puede almacenar agua fácilmente debido a su alta tasa de percolación. Los cuerpos de arena muy profundos presentan otro problema: la filtración . Si el agua se acumula dentro de un sustrato impermeable más profundo, Pachypodium puede ganar terreno en el tipo de suelo arenoso. Sin embargo, en cierto sentido, tanto los sustratos de arena poco profundos como los profundos tienen agua disponible para Pachypodium . Con sustratos de arena poco profundos, Pachypodium crece en dunas de arena cerca del mar. Los ejemplos incluyen P. geayi cerca de Tuléar, Madagascar y las regiones costeras del noroeste y oeste para P. rutenbergianum . A menudo, en áreas arenosas poco profundas, el nivel freático es alto, por lo que Pachypodium envía largos sistemas de raíces.

Cuando el agua se encuentra en un sustrato profundo y arenoso, el Pachypodium crece sobre arena sobre suelo rojo laterítico. La laterita es relativamente impermeable y, por lo tanto, atrapa el agua. Siempre que la arena no sea demasiado profunda, P. rosulatum y P. rutenbergianum tienen una fuente de agua disponible cerca de Antsohihy y Ankarafantsika, Madagascar. En el bosque de Anjajavy y otros sitios dentro de los bosques caducifolios secos de Madagascar, el Pachypodium prospera creciendo sobre el tsingy de piedra caliza .

Sustrato

Pachypodium crece en varios tipos de sustratos . En algunos casos, algunas especies habitan solo en un sustrato. Pachypodium ambongense , P. decaryi y P. windsorii crecen exclusivamente en rocas calcáreas . P. brevicaule y P. eburneum están contenidos en cuarcita . Otros casos demuestran que las especies pueden crecer en múltiples sustratos. P. cactipes , P. densiflorum y P. horombense habitan principalmente en gneis y granito . P. rutenbergianum crece en varios sustratos, pero particularmente en arena y laterita . La arena proporciona un sustrato para P. geayi y P. rosulatum . En África, P. namaquanum puede crecer en tres sustratos: granito, cuarcita y arena. Las otras especies también se pueden encontrar en una gran variedad de sustratos: caliza , granito , gneis , arenisca , cuarcita , arena , esquisto , calcáreo terciario, suelos arenosos, basalto y marga arenosa en Madagascar. En África, el sustrato varía entre: cuarcita, arenisca, arcilla , grava, suelo arenoso, dolomita , granito, esquisto, basalto, caliza, riolita y dolerita . Cuanto más adaptable sea el taxón al sustrato, parece ser una indicación de cuán especializada es la especie dentro de su hábitat en el paisaje y el clima.

Química del suelo

Rapanarivo et al. tomaron muestras de solo la mitad de los sitios de Madagascar para la lectura del nivel de pH . Los resultados no muestran diferencias significativas en el nivel de pH del tipo de suelo registrado en la literatura.

Pachypodium tiene un rango de pH desde suelos estrictamente ácidos con un nivel de pH de 3.5 a 5 hasta suelos neutros a alcalinos con un nivel de pH de 7 a 8. Las especies que crecen en gneis, granito y cuarcita se adaptan a suelos ácidos. Las especies que prefieren un nivel de pH de 3.5 a 5 son Pachypodium brevicaule , P. cactipes , P. densiflorum , P. eburneum y P. rosulatum. Las especies que crecen en caliza, caliza, por ejemplo, se adaptan a un sustrato básico . Las especies que crecen en suelos ácidos a casi básicos que tienen un nivel de pH entre 4.5 a 7 son P. lamerei y P. rutenbergainum . P. meridionale crece en suelos neutros. Y, algunas especies toleran condiciones de suelo tanto ácidas como básicas. P. sofiense se puede encontrar en cualquiera de las condiciones del suelo. (Para las especies que crecen en un solo tipo de condición de pH del suelo, mantener ese " simulacro " de acidez o alcalinidad es crucial para el éxito del cultivo).

Dentro de las "islas áridas" o microambientes, la diferencia entre el tipo de vegetación, la acidez y la acidez inmediata de los biotopos circundantes de Pachypodium parece ser un factor significativo en la definición del tipo de hábitat.

pH del suelo

Rapanarivo et al. midieron los niveles de pH del suelo en la mitad de los sitios de Pachypodium endémico de Madagascar. El pH varía aproximadamente de 3,5 a 7. Los suelos estrictamente ácidos que tenían un nivel de pH de 3,5 a 5 fueron preferidos por Pachypodium brevicaule , P. cactiples , P. densiflorum , P. eburneum y P. rosulatum . El siguiente nivel, suelos ácidos a básicos , con un pH entre 4,5 y 7 fueron adecuados para P. lamerei y P. rutenbergianum . En suelos con un nivel de pH neutro de 7, habita P. meridionale . P. sofiense crece en suelos calcáreos pero también en suelos ácidos con un nivel de pH de 4. P. lealii crece en afloramientos de granito en suelos ácidos bastante fértiles .

Altitud

En el continente africano, se sabe que Pachypodium habita áreas desde el nivel del mar para la especie P. bispinosum hasta los 1600 metros para P. lealii . En Madagascar, el rango es aproximadamente el mismo, con P. cactiples , P. geayi y P. rutenbergainum habitando a nivel del mar hasta P. brevicaule alcanzando una altitud de 1900 metros, virtualmente el límite superior para el género .

Temperatura

Los regímenes de temperatura anual promedio varían aproximadamente de 13 °C (55 °F) para Pachypodium brevicaule , P. densiflorum y P. eburneum a 26,7 °C (81 °F) para las especies P. decaryi , P. rutenbergainum y P. windsorii . En el sur de África continental, las temperaturas extremas varían de -10 °C (14 °F) para las ubicaciones de P. succulentum a tanto como 45 °C (113 °F) para P. bispinosum , P. lealii y P. namaquanum . En invierno, la nieve sigue siendo una posibilidad para los pastizales de montaña del sureste de África. Es importante destacar que las especies africanas de Pachypodium viven en hábitats con un régimen de calor que se asemeja a mayores amplitudes que las de Madagascar. Allí, en la parte central de donde provienen la mayoría de las especies, ocasionalmente se producen heladas. En una estación se ha registrado una temperatura de -2,6 °C (27 °F), mientras que en otra se ha registrado una temperatura mínima de -6,3 °C (21 °F). En las regiones subáridas de Madagascar, la temperatura máxima registrada puede alcanzar los 40 °C (104 °F).

Precipitación

Anualmente en la parte sur del continente africano la precipitación varía de 75 mm (2,95 pulgadas) para el Pachypodium namaquanum a 800 mm (31,50 pulgadas) para P. saundersii . La costa oeste de Sudáfrica y Namibia recibe anualmente menos de 100 mm (3,94 pulgadas), pero la niebla que proviene del Océano Atlántico juega un papel importante en el mantenimiento de la diversidad vegetal . Madagascar, por otro lado, puede recibir precipitaciones de 344 mm (13,54 pulgadas) anuales para los hábitats regionales de P. geayi , P. lamerei y P. meridionale a 1985 mm (78,15 pulgadas) para P. baronii , P rosulatum y P. rutenbergianum . Estos valores más bajos de precipitación se aplican al desierto espinoso y a los bosques caducifolios secos de Madagascar, mientras que los regímenes de precipitaciones más altos se aplican a las selvas tropicales de tierras bajas (orientales). Hay pocas similitudes en los regímenes de precipitación de Pachypodium . Por lo tanto, el régimen de precipitación de una especie de Pachypodium depende de la ubicación de un hábitat en relación con las influencias de los océanos Atlántico e Índico y las diversas cadenas montañosas y extensiones abiertas del sur de África continental y la isla de Madagascar. Un hilo conductor es válido para el género: todos los Pachypodium son plantas suculentas que utilizan sus troncos y sus espinas para habitar en climas secos y xéricos.

Número de meses secos

Pachypodium representa la flora seca de África continental y Madagascar. El género crece en áreas donde hay períodos significativos de meses secos. Este período seco puede variar de 5 meses para Pachypodium brevicaule a 10 o más meses para P. cactipes , P. geayi , P. lamerei y P. meridionale . Parecería probable que los océanos Atlántico e Índico desempeñen un papel importante en la creación de un clima propicio para las lluvias. El efecto de las montañas también podría afectar las condiciones climáticas localizadas para Pachypodium .

Evolución del Pachypodium

No existen registros fósiles de Pachypodium , un hecho que excluye el análisis para determinar la ascendencia común y las relaciones actuales entre taxones. Sin embargo, se pueden extraer ciertas conclusiones de la geología del propio paisaje sobre la historia natural pasada de Pachypodium . La historia geológica demuestra que Pachypodium y otros géneros como Aloe , Euphorbia , Cissus , Sesamothamnus , Kalanchoe y Adansonia existían antes de la separación de Madagascar del África meridional continental . Pachypodium y estos otros géneros, por ejemplo, están representados tanto en Madagascar como en el continente, lo que sugiere que sus poblaciones alguna vez fueron continuas dentro del paisaje antes de la separación continental de Gondwana hace unos 66 millones de años en el período Cretácico .

La diversidad de Pachypodium en Madagascar, como se ha señalado, es el resultado de una evolución acelerada que se produce en climas xéricos y paisajes secos. Tres factores contribuyen a esta aceleración:

Por lo tanto, el microendemismo excepcional (autóctono o confinado a un hábitat determinado) que se produce en Madagascar es resultado del aislamiento de la flora en climas, paisajes o entornos muy diferentes a una escala excepcionalmente pequeña. El Pachypodium ha demostrado no ser diferente. La escala es tan pequeña que se cree que, en algunos casos, la resolución de la especiación de esta flora se limita a un solo afloramiento de granito, por ejemplo. Los esfuerzos por mantener los posibles hábitats deben sopesarse con el potencial para el desarrollo económico del pueblo malgache. La conservación puede convertirse en una alta prioridad, dependiendo de un catálogo preciso de especies y, al mismo tiempo, de una comprensión de los hábitats potenciales del Pachypodium que aún están por descubrir en Madagascar.

Véase también

Referencias