Gryposuchinae es una subfamilia extinta de crocodilianos gaviálidos . Los gryposuchinos vivieron principalmente en el Mioceno de América del Sur . Sin embargo, "Ikanogavialis" papuensis puede haber sobrevivido más recientemente, hasta el Pleistoceno tardío / Holoceno . La mayoría eran formas costeras de hocico largo. El grupo fue nombrado en 2007 e incluye géneros como Gryposuchus y Aktiogavialis , aunque un estudio de 2018 indica que el grupo podría ser parafilético y más bien un grado evolutivo hacia el gavial .
Los grifosuquinos tenían hocicos largos y estrechos y cuencas oculares prominentes. Una característica distintiva del grupo es la falta de una gran exposición del hueso proótico alrededor del agujero trigémino, un orificio en el costado de la pared de la caja craneana . [1]
Gryposuchinae fue nombrada en 2007 como una subfamilia de crocodilianos gaviálidos estrechamente relacionados. Fue definida cladísticamente como un taxón basado en el tronco que incluye a Gryposuchus jessei y todos los crocodilianos más estrechamente relacionados con él que con Gavialis gangeticus (el gavial ) o Tomistoma schlegelii (el falso gavial ). [1] Durante mucho tiempo se pensó que los tomistominos (incluido el falso gavial actual ) estaban clasificados como cocodrilos y no estrechamente relacionados con los gavialoides . [2] Sin embargo, estudios moleculares recientes que utilizan secuenciación de ADN han indicado consistentemente que el falso gavial ( Tomistoma ) (y por inferencia otras formas extintas relacionadas en Tomistominae ) en realidad pertenecen a Gavialoidea (y Gavialidae ). [3] [4] [5] [6] [7] [8] [9]
Un análisis filogenético realizado en el estudio de 2007 encontró que Gryposuchinae incluye los géneros Aktiogavialis , Gryposuchus , Ikanogavialis , Piscogavialis y Siquisiquesuchus . El cladograma a continuación es del análisis de 2007 que muestra las relaciones filogenéticas de los gryposuchinos entre los gavialoides . [1] Hesperogavialis fue excluido debido a la falta de material del cráneo y Dadagavialis debido a su descubrimiento en 2018. [10]
Como alternativa, los estudios filogenéticos que han recuperado los tomistominos (incluido el falso gavial viviente ) dentro de Gavialidae han indicado que los miembros de Gryposuchinae y el género Gryposuchus pueden, de hecho, ser parafiléticos y más bien un grado evolutivo hacia Gavialis y el gavial , [11] [8] como se muestra en el cladograma a continuación: [11]
La subfamilia Gryposuchinae son los únicos miembros de la superfamilia Gavialoidea que ocupan América del Sur, cuya duración está completamente limitada al Mioceno. Sin embargo, aunque la mayor parte de su historia está registrada en el continente, la dispersión se logró a través de una presencia previa en el Caribe ( Aktiogavialis , el grifosuquino más antiguo conocido, del Oligoceno Medio de Puerto Rico, y Dadagavialis en el Mioceno Temprano de Panamá, respectivamente). [1] [12] Además, se han recuperado restos indeterminados de gavialoides del límite Oligo-Mioceno de la costa de Brasil. [13] El origen de estos grifosuquinos no está claro, aunque tradicionalmente se ha favorecido un origen africano, ya que los gaviálidos habrían tenido más probabilidades de cruzar el océano Atlántico que las extensiones más largas del océano Pacífico . Además, las corrientes ecuatoriales cálidas atraviesan el Atlántico desde África hasta las Américas, lo que facilita el viaje.
Gryposuchus , Ikanogavialis y Siquisiquesuchus representan los primeros miembros conocidos de Gryposuchinae en el Mioceno temprano de América del Sur, colonizando alrededor de Colombia y Venezuela. Además, hallazgos indeterminados de gavialoides (todos en sedimentos costeros o marinos) están presentes en la Formación Jimol del Mioceno temprano y para la Formación Castilletes del Mioceno temprano/medio en Colombia, [14] [15] y desde el límite Oligo-Mioceno de la Formación Pirabas de la costa de Brasil, [13] Gryposuchus e Ikanogavialis persisten hasta el Mioceno medio, con Gryposuchus adaptado al agua dulceexpandiéndose a lo largo de los megahumedales de Pebas hasta el interior de Perú y Argentina. En el Mioceno Tardío, la diversidad de Gryposuchinae explota, con Gryposuchus e Ikanogavialis uniéndose a Hesperogavialis , de Venezuela y Brasil, Piscogavialis de la costa de Perú y Aktiogavialis , reapareciendo en el registro fósil una vez más, también en Venezuela. En este punto, cinco de los siete géneros están presentes en el Mioceno Tardío, con cuatro géneros superpuestos solo en la Formación Urumaco de Venezuela, un punto crítico particular para la diversidad de crocodilianos en el Mioceno. Con base en los depósitos en los que se encontraron, la mayoría de los géneros de gryposuchinos habitaban únicamente en estuarios, costas o mar; solo los géneros Gryposuchus y Hesperogavialis tenían algún nivel de presencia de agua dulce. Por otro lado, mientras que la mayoría de los gryposuchinos estaban restringidos a una cierta región costera y período de tiempo, Gryposuchus disfrutó de una distribución continental, extendiéndose desde la cuenca de drenaje andeovenezolana hasta Argentina desde el Mioceno Medio en adelante. Además, mientras que los otros géneros tenían una o dos especies cada uno, Gryposuchus tenía cinco, una de las cuales ( G. croizati ) era la más grande de la superfamilia registrada, con una longitud estimada de 10 m. [16]
En el límite entre el Mioceno y el Plioceno, todos los grifosuquinos, y por lo tanto toda la superfamilia de los Gavialoidea, junto con la primera ola de crocodílicos ( Brasilosuchus y Charactosuchus , que también colonizaron durante el Mioceno ) , probablemente desaparecieron de América del Sur, y los Caimaninae también sufrieron una reducción severa en tamaño y diversidad. Esto probablemente se debió a la elevación continua de las secciones del norte de la cadena de los Andes, que remodeló el futuro sistema de drenaje amazónico, redirigiendo el flujo hacia el Caribe venezolano hacia el Atlántico mucho más frío y transformando los megahumedales en un sistema fluvial completamente desarrollado. La aridificación concurrente del interior continental y el aislamiento de las cuencas de humedales periféricos también restringieron el espacio y los recursos alimenticios de estos grandes crocodílicos especialistas en alimentación intensiva, y por lo tanto también se ha sugerido como un factor esencial en su extinción. [15] [17] [18] Varios otros taxones de gavialidos también se extinguieron a nivel mundial, lo que sugiere un importante evento de cambio climático global. Sin embargo, puede haber evidencia de que Piscogavialis sobrevivió a esta extinción masiva, persistiendo en la costa del Pacífico del Perú del Plioceno durante unos pocos millones de años más. [19] Además, los crocodiloides recolonizarían América del Sur a través del Crocodylus africano en el Plioceno temprano, [15] mientras que los gryposuchines solo reaparecerían en el registro fósil seis millones de años después, como " Ikanogavialis " papuensis , en los sedimentos marinos del Pleistoceno tardío/Holoceno de la isla Woodlark , en el mar de Salomón . Separado por una barrera geográfica de al menos 10.000 km, este gavialoideo presumiblemente había llegado a Melanesia de manera similar a las iguanas Brachylophus y Lapitiguana , siendo transportado por las corrientes oceánicas del Pacífico. El "Ikanogavialis" papuensis , que se encuentra asociado con dugongos y tortugas marinas , era un animal marino como sus ancestros, un piscívoro costero de 2 a 3 metros de largo conocido hasta ahora solo en Murua . Al igual que otros gaviales del Pleistoceno, se presume que la especie fue cazada hasta su extinción por la humanidad. [20]
