Análisis del crecimiento de las plantas

El análisis del crecimiento de las plantas se refiere a un conjunto de conceptos y ecuaciones mediante los cuales se pueden resumir y analizar los cambios en el tamaño de las plantas a lo largo del tiempo en variables componentes. A menudo se aplica en el análisis del crecimiento de plantas individuales, pero también se puede utilizar en una situación en la que se sigue el crecimiento de los cultivos a lo largo del tiempo.

Tamaño absoluto

Al comparar diferentes tratamientos, genotipos o especies, el tipo más simple de análisis de crecimiento es evaluar el tamaño de las plantas después de un cierto período de crecimiento, generalmente desde el momento de la germinación. En biología vegetal, el tamaño a menudo se mide como masa seca de plantas enteras (M), o la parte de la planta que se encuentra sobre el suelo. En plataformas de fenotipado de alto rendimiento, la cantidad de píxeles verdes derivados de fotografías tomadas de plantas desde varias direcciones es a menudo la variable que se utiliza para estimar el tamaño de la planta. ^[1]

Tasa de crecimiento absoluto (AGR)

En el caso de que el tamaño de la planta se haya determinado en más de una ocasión, se puede determinar el aumento de tamaño a lo largo de un período de tiempo determinado. La tasa absoluta de crecimiento (AGR) es la tasa temporal de cambio de tamaño ( masa ).

${\displaystyle AGR=\lim _{\Delta t\to 0}{\Delta M \over \Delta t}={dM \over dt}}$

donde M es el cambio en la masa de la planta durante el tiempo t, respectivamente.
El tamaño absoluto al final de un experimento depende entonces de la masa de la semilla, el tiempo de germinación y la integración de la tasa de crecimiento anual (AGR) en todos los pasos de tiempo medidos.

Tasa de crecimiento relativa (RGR)

La tasa de crecimiento anual (AGR) no es constante, especialmente en las primeras fases del crecimiento de la planta. Cuando hay suficientes recursos disponibles (luz, nutrientes, agua), el aumento de biomasa después de la germinación será más o menos proporcional a la masa de la planta ya presente: pequeña justo después de la germinación, mayor cuando las plantas se hacen más grandes. Blackman (1919) fue el primero en reconocer que esto era similar a la acumulación de dinero en una cuenta bancaria, con el aumento determinado por el interés compuesto . ^[2] Aplicó la misma fórmula matemática para describir el tamaño de la planta a lo largo del tiempo.

La ecuación para la tasa de crecimiento de masa exponencial en el análisis del crecimiento de las plantas a menudo se expresa como:

${\displaystyle M(t)=M_{0}\exp(RGR\cdot t)}$

Dónde:

• M(t) es la masa final de la planta en el tiempo (t).
• M ₀ es la masa inicial de la planta.
• RGR es la tasa de crecimiento relativo.

RGR puede entonces escribirse como:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {1}{M}}{\frac {dM}{dt}}}$

En el caso de dos cosechas, el RGR se puede calcular simplemente como ^{[3] [4]}

${\displaystyle RGR\ =\ {\operatorname {\ln(M_{2})\ -\ \ln(M_{1})} \over \operatorname {t_{2}\ -\ t_{1}} \!}}$

En el caso de más cosechas, se puede ajustar una ecuación lineal a través de los datos de tamaño transformados en ln. La pendiente de esta línea da una estimación de la RGR promedio para el período bajo investigación, con unidades de gg ⁻¹ .día ⁻¹ . Se puede estimar una evolución temporal de la RGR ajustando una ecuación no lineal a través de los datos de tamaño transformados en ln y calculando la derivada con respecto al tiempo. ^[5] Para las plantas, los valores de RGR son típicamente (mucho) menores que 1 gg ⁻¹ .día ⁻¹ . Por lo tanto, los valores a menudo se informan en mg.g ⁻¹ .día ⁻¹ , con rangos normales para especies herbáceas jóvenes entre 50–350 mg.g ⁻¹ .día ⁻¹ , y valores para plántulas de árboles de 10–100 mg.g ⁻¹ .día ⁻¹ .

Componentes RGR (LAR y ULR)

Poco después de su creación, el concepto RGR se amplió mediante una simple extensión de la ecuación RGR: ^[6]

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAR\ .\ ULR}$

donde A es el área foliar total de una planta. El primer componente se llama 'Ratio de Área Foliar' ( LAR ) e indica cuánta área foliar hay por unidad de masa total de la planta. Para plantas jóvenes, los valores suelen estar en el rango de 1–20 m ² kg ⁻¹ , para plántulas de árboles generalmente son menores. El segundo componente es la 'Tasa Foliar Unitaria' ( ULR ), que también se denomina 'Tasa de Asimilación Neta' ( NAR ). Esta variable indica la tasa de aumento de biomasa por unidad de área foliar, con valores típicos que van desde 5-15 gm ⁻² .día ⁻¹ para especies herbáceas y 1-5 gm ⁻² .día ⁻¹ para plántulas leñosas. Aunque la ULR no es igual a la tasa de fotosíntesis por unidad de área foliar, ambos valores suelen estar bien correlacionados. ^{[7] [8]}
La LAR se puede subdividir en otras dos variables que son relevantes para la biología de las plantas: área foliar específica ( SLA ) y fracción de masa foliar ( LMF ). SLA es el área foliar de una planta (o una hoja dada) dividida por la masa foliar. LMF caracteriza la fracción de la biomasa total de la planta que se asigna a las hojas. En la fórmula:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {A}{M_{L}}}\ .\ {\frac {M_{L}}{M}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ SLA\ .\ LMF\ .\ ULR}$

donde M _L es la masa de las hojas.
De esta manera, al recolectar secuencialmente la biomasa de las hojas, los tallos y las raíces, así como al determinar el área foliar, se puede lograr un conocimiento más profundo de los diversos componentes de una planta y de cómo estos juntos determinan el crecimiento de toda la planta.

Formas alternativas de descomponer el RGR

Si bien la RGR puede verse desde la perspectiva de la economía del carbono, calculando el área foliar y la fotosíntesis, también podría abordarse desde la perspectiva de la concentración de N orgánico y la tasa de aumento de biomasa por unidad de N orgánico:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {N}{M}}\ .\ {\frac {1}{N}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ PNC\ .\ NP}$

donde N es el nitrógeno orgánico total de la planta, PNC es la concentración de nitrógeno orgánico de la planta y NP es la productividad del nitrógeno, el aumento de la biomasa por unidad de N orgánico presente. ^[9]

Otra forma de desglosar la RGR es considerar el aumento de biomasa desde la perspectiva de un nutriente (elemento) y su tasa de absorción por las raíces. La RGR puede entonces reescribirse como una función de la Fracción de Masa Radicular ( RMF ), la concentración de ese elemento en la planta y la tasa de absorción específica de las raíces para el elemento de interés. Bajo la condición de que la concentración del elemento de interés permanezca constante (es decir, dE/dM = E/M), la RGR también puede escribirse como:

${\displaystyle RGR\ =\ =\ {\frac {1}{E}}{\frac {dE}{dt}}}$,

que puede ampliarse a:

${\displaystyle RGR\ =\ {\frac {M_{R}}{M}}\ .\ {\frac {M}{E}}\ .\ {\frac {1}{M_{R}}}{\frac {dE}{dt}}\ =\ RMF\ .\ {\frac {1}{[E]}}\ .\ SAR}$

donde M _R es la masa de las raíces, SAR la tasa de absorción específica de las raíces (moles de E absorbidos por unidad de masa de raíz y por tiempo), y [E] la concentración del elemento E en la planta. ^[10]

Dependencia del tamaño de RGR

Aunque el aumento del tamaño de la planta es más o menos proporcional a la masa vegetal ya presente, las plantas no crecen estrictamente exponencialmente. ^[11] En un período de varios días, la tasa de crecimiento de la planta variará debido a los cambios diurnos en la intensidad de la luz y las diferencias de un día para otro en la integral de luz diaria . Por la noche, las plantas respirarán e incluso perderán biomasa. Durante un período más largo (semanas a meses), la RGR generalmente disminuirá debido a varias razones. Primero, las hojas recién formadas en la parte superior de la planta comenzarán a hacer sombra a las hojas inferiores y, por lo tanto, la fotosíntesis promedio por unidad de área disminuirá, y también lo hará la ULR. Segundo, la biomasa no fotosintética, especialmente los tallos, aumentará con el tamaño de la planta. La RGR de los árboles en particular disminuye con el aumento de tamaño debido en parte a la gran asignación de material estructural en el tronco necesario para sostener las hojas en el dosel. En general, la respiración se escala con la biomasa total, pero la fotosíntesis solo se escala con el área foliar fotosintéticamente activa y, como resultado, la tasa de crecimiento se desacelera a medida que aumenta la biomasa total y disminuye la LAR. Y en tercer lugar, dependiendo de las condiciones de crecimiento aplicadas, el espacio de los brotes y/o las raíces puede quedar limitado con la edad de la planta, o el suministro de agua y/o nutrientes no sigue el ritmo del tamaño de la planta y se vuelve cada vez más limitante. Una forma de "corregir" estas diferencias es trazar la RGR y sus componentes de crecimiento directamente contra el tamaño de la planta. ^[12] Si la RGR específicamente es de interés, otro enfoque es separar matemáticamente los efectos del tamaño de las diferencias intrínsecas de crecimiento. ^[13]

La descomposición del RGR ignora la dependencia de la tasa de crecimiento de la planta en el tamaño de la planta (o alometría ) y supone, incorrectamente, que el crecimiento de la planta es directamente proporcional al tamaño total de la planta ( isometría ). Como resultado, los análisis de RGR suponen que los efectos del tamaño son isométricos (los exponentes de escala son 1,0) en lugar de alométricos (exponentes menores que 1) o hipoalométricos (exponentes mayores que 1). Se ha demostrado que el RGR tradicional carece de varios de los rasgos críticos que influyen en el crecimiento y la dependencia alométrica de la masa foliar y también mostró cómo incorporar dependencias alométricas en las ecuaciones de crecimiento de RGR. Esto se ha utilizado para derivar un modelo generalizado basado en rasgos del crecimiento de la planta (ver también Teoría de escala metabólica y Teoría metabólica de la ecología ) para mostrar cómo el tamaño de la planta y la escala alométrica de los rasgos funcionales clave interactúan para regular la variación en la tasa de crecimiento relativo de toda la planta. ^[14]

Análisis del crecimiento en agronomía

El análisis del crecimiento de las plantas se aplica a menudo a nivel individual, en el caso de plantas jóvenes bien espaciadas que se cultivan individualmente en macetas. Sin embargo, el crecimiento de las plantas también es muy relevante en agronomía, donde las plantas generalmente se cultivan en alta densidad y hasta la madurez de las semillas. Después del cierre del dosel, el crecimiento de las plantas ya no es proporcional al tamaño, sino que cambia a lineal, con una saturación final hasta un valor máximo cuando los cultivos maduran. Las ecuaciones que se utilizan para describir el tamaño de las plantas a lo largo del tiempo suelen ser expolilineales ^[15] o sigmoideas. ^{[16] [17]}

Los estudios agronómicos suelen centrarse en la parte aérea de la biomasa vegetal y consideran las tasas de crecimiento de los cultivos en lugar de las tasas de crecimiento de las plantas individuales. No obstante, existe un fuerte corolario entre los dos enfoques. Más específicamente, la ULR, como se mencionó anteriormente, también aparece en el análisis del crecimiento de los cultivos, como:

${\displaystyle CGR\ =\ {\frac {1}{A_{g}}}\ .\ {\frac {dM}{dt}}\ =\ {\frac {A}{A_{g}}}\ .\ {\frac {1}{A}}{\frac {dM}{dt}}\ =\ LAI\ .\ ULR}$

donde CGR es la tasa de crecimiento del cultivo, el aumento de biomasa (de brotes) por unidad de área de suelo, A _g el área de suelo ocupada por un cultivo, A la cantidad total de área foliar en esa área de suelo, y LAI el índice de área foliar, la cantidad de área foliar por unidad de área de suelo. ^[4]

Lectura adicional

• En Hunt (1978) se puede encontrar una introducción sencilla a las técnicas de análisis del crecimiento. ^[18] Evans (1972) ofrece más información y debate sobre los supuestos subyacentes. ^[3]
• El grado en que los diversos componentes del RGR contribuyen a las diferencias observadas en el RGR entre plantas de diferentes especies o diferentes tratamientos se puede evaluar con coeficientes de respuesta al crecimiento. ^{[7] [19]}
• La prueba estadística de la RGR evaluada mediante el seguimiento no destructivo de plantas individuales a lo largo del tiempo se puede realizar en un ANOVA con un diseño de mediciones repetidas. Cuando las plantas se cosechan de manera destructiva, la RGR se puede analizar como la interacción especie x tiempo o tratamiento x tiempo en un ANOVA con valores de masa seca transformados en ln como variable dependiente. ^[20]
• Para diseños experimentales con dos tiempos de cosecha, hay disponible software para analizar datos de crecimiento. ^[21]
• Otro error potencial en el cálculo de RGR es que la masa de la planta en el momento t ₁ simplemente se resta de la masa de la planta en el momento t ₂ y luego se divide por la diferencia de tiempo entre las dos cosechas. Al no transformar los datos en ln, no se supone que haya una composición dentro de este período de tiempo y los valores de RGR serán incorrectos. Otro error es transformar en ln la masa media de la planta por cosecha, en lugar de tomar la media de las masas de las plantas individuales transformadas en ln. ^[22]

Véase también

• Asignación de biomasa
• Tasa de crecimiento relativa
• Área foliar específica
• Ecología teórica de la producción

Referencias

1. Fiorani, F.; Schurr, U. (2013). "Escenarios futuros para el fenotipado de plantas". Revisión anual de biología vegetal . 64 : 267–291. doi :10.1146/annurev-arplant-050312-120137. PMID  23451789.
2. Blackman, VH (1919). "La ley del interés compuesto y el crecimiento de las plantas". Anales de botánica . 33 (3): 353–360. doi :10.1093/oxfordjournals.aob.a089727.
3. Evans, GC (1972). El análisis cuantitativo del crecimiento de las plantas . Londres: Edward Arnold.
4. Hunt, R (1982). Curvas de crecimiento de las plantas . Londres: Edward Arnold.
5. Hunt, R.; Shipley, B. (1996). "Suavizadores de regresión para estimar parámetros de análisis de crecimiento". Anales de botánica . 78 (5): 569–576. doi : 10.1006/anbo.1996.0162 . ISSN  0305-7364.
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7. Poorter, H; Van der Werf, A (1998). "¿La variación inherente en RGR está determinada por LAR a baja irradiancia y por NAR a alta irradiancia? Una revisión de especies herbáceas". En Lambers, H; Poorter, H.; Van Vuuren, MMI (eds.). Variación inherente en el crecimiento de las plantas: mecanismos fisiológicos y consecuencias ecológicas . Leiden: Backhuys Publishers. págs. 309–336.
8. Pons, TL; Poorter, H. (2014). "El efecto de la irradiancia en el balance de carbono y las características de los tejidos de cinco especies herbáceas que difieren en la tolerancia a la sombra". Frontiers in Plant Science . 5 : 12. doi : 10.3389/fpls.2014.00012 . ISSN  1664-462X. PMC 3912841 . PMID  24550922. 
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