El sn -glicerol 3-fosfato [a] [b] es el ion orgánico con la fórmula HOCH 2 CH(OH)CH 2 OPO 3 2- . Es uno de los dos estereoisómeros del éster de ácido fosfórico dibásico (HOPO 3 2- ) y glicerol . Es un componente de los glicerofosfolípidos bacterianos y eucariotas . [2] Por una razón histórica, también se le conoce como L -glicerol 3-fosfato , D -glicerol 1-fosfato , ácido L -α-glicerofosfórico .
El glicerol 3-fosfato se sintetiza mediante la reducción de la dihidroxiacetona fosfato (DHAP), un intermediario de la glucólisis . La reducción es catalizada por la glicerol-3-fosfato deshidrogenasa . La DHAP y, por lo tanto, el glicerol 3-fosfato también se pueden sintetizar a partir de aminoácidos e intermediarios del ciclo del ácido cítrico a través de la vía de la gliceroneogénesis .
+ NAD(P)H+H + →
+ NAD(P) +También se sintetiza por fosforilación del glicerol , que se genera por hidrólisis de las grasas . Esta esterificación es catalizada por la glicerol quinasa .
+ ATP →+ ADP
El glicerol 3-fosfato es un material de partida para la síntesis de novo de glicerolípidos . En eucariotas , primero se acila en su posición sn -1 por una enzima de la membrana mitocondrial o del RE, la glicerol-3-fosfato O-aciltransferasa . Posteriormente, se instala un segundo grupo acilo en la posición sn -2, lo que produce ácidos fosfatídicos .
+ Acil-CoA → Ácido lisofosfatídico + CoALa glicerol-1-fosfatasa cataliza la hidrólisis del glicerol 3-fosfato para regenerar el glicerol , lo que permite la fermentación del glicerol para producir glicerol a partir de la glucosa a través de la vía de la glucólisis. Varios organismos expresan esta enzima. [2]
+ H2O →+ PiLas glicerol-3-fosfato deshidrogenasas se encuentran tanto en el citosol como en la cara intermembrana de la membrana interna mitocondrial . El glicerol-3-fosfato (G3P) y el fosfato de dihidroxiacetona (DHAP) son moléculas tan pequeñas que pueden atravesar la membrana externa mitocondrial a través de porinas y transportarse entre dos deshidrogenasas. Mediante este sistema de transporte, el NADH generado por los metabolismos citosólicos, incluida la glucólisis, se reoxida a NAD +, lo que reduce la DHAP a G3P, y el equivalente reductor se puede utilizar para generar un gradiente de protones a través de la membrana interna mitocondrial mediante el acoplamiento y la oxidación de G3P y la reducción de la quinona .
La lanzadera de glicerol 3-fosfato es un sistema de respaldo de emergencia para satisfacer la demanda de energía de las neuronas . [3]
En 2015 se descubrió que el glicerol-3-fosfato es un sustrato para la enzima fosfoglicolato fosfatasa (PGP o G3PP) en mamíferos. [2] Posteriormente se sugirió que la actividad de G3PP tiene un papel regulador en el metabolismo central [2] y la respuesta al estrés. [4]
El glicerol 1-fosfato , a veces llamado D -glicerol 3-fosfato, es el enantiómero del glicerol 3-fosfato. Los eucariotas utilizan la configuración 3-fosfato, o L , para la estructura principal de glicerolípidos. El 1-fosfato se encuentra específicamente en los lípidos de las arqueas. [5]