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gen homeótico

Los genes homeóticos son genes que regulan el desarrollo de estructuras anatómicas en diversos organismos como equinodermos, [1] insectos, mamíferos y plantas. Los genes homeóticos a menudo codifican proteínas de factores de transcripción , y estas proteínas afectan el desarrollo al regular las redes de genes implicados en los patrones corporales. [2]

Las mutaciones en genes homeóticos provocan partes del cuerpo desplazadas ( homeosis ), como antenas que crecen en la parte posterior de la mosca en lugar de en la cabeza. [3] Las mutaciones que conducen al desarrollo de estructuras ectópicas suelen ser letales. [4]

Tipos

Hay varios subconjuntos de genes homeóticos. Incluyen muchos de los genes Hox y ParaHox que son importantes para la segmentación . [5] Los genes Hox se encuentran en animales bilaterales, incluida Drosophila (en la que se descubrieron por primera vez) y humanos. Los genes Hox son un subconjunto de los genes homeobox . Los genes Hox a menudo se conservan entre especies, por lo que algunos de los genes Hox de Drosophila son homólogos a los de los humanos. En general, los genes Hox desempeñan un papel en la regulación de la expresión de genes, además de ayudar en el desarrollo y la asignación de estructuras específicas durante el crecimiento embrionario. Esto puede variar desde la segmentación en Drosophila hasta el desarrollo del sistema nervioso central (SNC) en los vertebrados. [6] Tanto Hox como ParaHox se agrupan como genes similares a HOX (HOXL), un subconjunto de la clase ANTP (llamado así por el gen de Drosophila , Antennapedia ). [7]

También incluyen los genes que contienen la caja MADS implicados en el modelo ABC de desarrollo floral . [8] Además de las plantas productoras de flores, el motivo de la caja MADS también está presente en otros organismos como insectos, levaduras y mamíferos. Tienen diversas funciones según el organismo, incluido el desarrollo floral, la transcripción de protooncogenes y la regulación genética en células específicas (como las células musculares). [9]

A pesar de que los términos se intercambian comúnmente, no todos los genes homeóticos son genes Hox; Los genes de la caja MADS son homeóticos pero no son genes Hox. Por tanto, los genes Hox son un subconjunto de genes homeóticos.

Drosophila melanogaster

Complejos de genes selectores homeóticos en la mosca de la fruta Drosophila melanogaster

Uno de los organismos modelo más comúnmente estudiados en lo que respecta a genes homeóticos es la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Sus genes homeóticos Hox se encuentran en el complejo Antennapedia (ANT-C) o en el complejo Bithorax (BX-C) descubierto por Edward B. Lewis . [10] Cada uno de los complejos se centra en un área de desarrollo diferente. El complejo antenapedia consta de cinco genes, entre ellos la proboscipedia , y participa en el desarrollo de la parte anterior del embrión, formando los segmentos de la cabeza y el tórax. [11] El complejo bitórax consta de tres genes principales y participa en el desarrollo de la parte posterior del embrión, es decir, el abdomen y los segmentos posteriores del tórax. [12]

Durante el desarrollo (comenzando en la etapa de blastodermo del embrión), estos genes se expresan constantemente para asignar estructuras y roles a los diferentes segmentos del cuerpo de la mosca. [13] Para Drosophila , estos genes se pueden analizar utilizando la base de datos Flybase.

Investigación

Se han realizado muchas investigaciones sobre genes homeóticos en diferentes organismos, desde la comprensión básica de cómo funcionan las moléculas hasta las mutaciones y cómo los genes homeóticos afectan al cuerpo humano. Cambiar los niveles de expresión de genes homeóticos puede afectar negativamente al organismo. Por ejemplo, en un estudio, un fitoplasma patógeno provocó que los genes homeóticos en una planta con flores se regularan significativamente hacia arriba o hacia abajo. Esto provocó cambios fenotípicos graves, como enanismo, defectos en los pistilos, hipopigmentación y el desarrollo de estructuras similares a hojas en la mayoría de los órganos florales. [14] En otro estudio, se encontró que el gen homeótico Cdx2 actúa como un supresor de tumores . En niveles de expresión normales, el gen previene la tumorgénesis y el cáncer colorrectal cuando se expone a carcinógenos ; sin embargo, cuando Cdx2 no se expresaba bien, los carcinógenos provocaban el desarrollo de tumores. [15] Estos estudios, junto con muchos otros, muestran la importancia de los genes homeóticos incluso después del desarrollo.

Ver también

Referencias

  1. ^ Popodi E, et al. (1996). "Genes de Sea Urchin Hox: información sobre el grupo ancestral de Hox". Mol. Biol. Evolución . 13 (8): 1078–1086. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025670 . PMID  8865662.
  2. ^ Hirth F, Hartmann B, Reichert H (mayo de 1998). "Acción de los genes homeóticos en el desarrollo cerebral embrionario de Drosophila ". Desarrollo . 125 (9): 1579–89. doi :10.1242/dev.125.9.1579. PMID  9521896.
  3. ^ Bürglin TR (2013). "Mutación homeótica". Mutaciones homeóticas . págs. 510–511. doi :10.1016/B978-0-12-374984-0.00727-0. ISBN 978-0-08-096156-9. {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
  4. ^ Andrew DJ, Horner MA, Petitt MG y col. (1 de marzo de 1994). "Establecer límites a la función de los genes homeóticos: la restricción de los peines sexuales redujo la actividad de la camiseta y otros genes homeóticos". Revista EMBO . 13 (5): 1132–44. doi :10.1002/j.1460-2075.1994.tb06362.x. PMC 394922 . PMID  7907545. 
  5. ^ Young T, Rowland JE, van de Ven C, et al. (octubre de 2009). "Los genes Cdx y Hox regulan diferencialmente el crecimiento axial posterior en embriones de mamíferos". Desarrollo. Celúla . 17 (4): 516–26. doi : 10.1016/j.devcel.2009.08.010 . PMID  19853565.
  6. ^ Similar ZN, Nazarali AJ (2005). "Genes Hox y sus objetivos posteriores candidatos en el sistema nervioso central en desarrollo". Neurobiología Celular y Molecular . 25 (3–4): 697–741. doi :10.1007/s10571-005-3971-9. PMID  16075387. S2CID  9804218.
  7. ^ Holanda PW, stand HA, Bruford EA (2007). "Clasificación y nomenclatura de todos los genes homeobox humanos". Biología BMC . 5 (1): 47. doi : 10.1186/1741-7007-5-47 . PMC 2211742 . PMID  17963489. 
  8. ^ Theissen G (2001). "Desarrollo de la identidad del órgano floral: historias de la casa MADS". actual. Opinión. Biol vegetal . 4 (1): 75–85. Código Bib : 2001COPB....4...75T. doi :10.1016/S1369-5266(00)00139-4. PMID  11163172.
  9. ^ Shore P, Sharrocks AD (1995). "La familia de factores de transcripción MADS-box". Revista europea de bioquímica . 229 (1): 1–13. doi :10.1111/j.1432-1033.1995.0001l.x. PMID  7744019.
  10. ^ Heuer JG, Kaufman TC (mayo de 1992). "Los genes homeóticos tienen funciones funcionales específicas en el establecimiento del sistema nervioso periférico embrionario de Drosophila ". Desarrollo . 115 (1): 35–47. doi :10.1242/dev.115.1.35. PMID  1353440.
  11. ^ Randazzo FM, Cribbs DL, Kaufman TC (septiembre de 1991). "Rescate y regulación de la proboscipedia: un gen homeótico del Complejo Antennapedia". Desarrollo . 113 (1): 257–71. doi :10.1242/dev.113.1.257. PMID  1684932.
  12. ^ Maeda RK, Karch F (abril de 2006). "El ABC del BX-C: explicado el complejo bitórax". Desarrollo . 133 (8): 1413–22. doi :10.1242/dev.02323. PMID  16556913.
  13. ^ Breen TR, Harte PJ (enero de 1993). " El tritórax regula múltiples genes homeóticos en los complejos bitórax y Antennapedia y ejerce diferentes efectos específicos de tejido, de parasegmento y de promotor en cada uno de ellos". Desarrollo . 117 (1): 119–34. doi :10.1242/dev.117.1.119. PMID  7900984.
  14. ^ Himeno M, Neriya Y, et al. (1 de julio de 2011). "Los cambios morfológicos únicos en las flores de petunia infectadas con fitoplasmas patógenos de plantas están relacionados con la regulación transcripcional de genes homeóticos florales de una manera específica de cada órgano". El diario de las plantas . 67 (6): 971–79. doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04650.x . PMID  21605209.
  15. ^ Bonhomme C, Duluc I y col. (octubre de 2003). "El gen homeobox Cdx2 tiene una función supresora de tumores en el colon distal además de una función homeótica durante el desarrollo intestinal". Tripa . 52 (10): 1465–71. doi :10.1136/gut.52.10.1465. PMC 1773830 . PMID  12970140. 

enlaces externos