Los genes homeóticos son genes que regulan el desarrollo de estructuras anatómicas en diversos organismos como equinodermos, [1] insectos, mamíferos y plantas. Los genes homeóticos a menudo codifican proteínas de factores de transcripción , y estas proteínas afectan el desarrollo al regular las redes de genes implicados en los patrones corporales. [2]
Las mutaciones en genes homeóticos provocan partes del cuerpo desplazadas ( homeosis ), como antenas que crecen en la parte posterior de la mosca en lugar de en la cabeza. [3] Las mutaciones que conducen al desarrollo de estructuras ectópicas suelen ser letales. [4]
Hay varios subconjuntos de genes homeóticos. Incluyen muchos de los genes Hox y ParaHox que son importantes para la segmentación . [5] Los genes Hox se encuentran en animales bilaterales, incluida Drosophila (en la que se descubrieron por primera vez) y humanos. Los genes Hox son un subconjunto de los genes homeobox . Los genes Hox a menudo se conservan entre especies, por lo que algunos de los genes Hox de Drosophila son homólogos a los de los humanos. En general, los genes Hox desempeñan un papel en la regulación de la expresión de genes, además de ayudar en el desarrollo y la asignación de estructuras específicas durante el crecimiento embrionario. Esto puede variar desde la segmentación en Drosophila hasta el desarrollo del sistema nervioso central (SNC) en los vertebrados. [6] Tanto Hox como ParaHox se agrupan como genes similares a HOX (HOXL), un subconjunto de la clase ANTP (llamado así por el gen de Drosophila , Antennapedia ). [7]
También incluyen los genes que contienen la caja MADS implicados en el modelo ABC de desarrollo floral . [8] Además de las plantas productoras de flores, el motivo de la caja MADS también está presente en otros organismos como insectos, levaduras y mamíferos. Tienen diversas funciones según el organismo, incluido el desarrollo floral, la transcripción de protooncogenes y la regulación genética en células específicas (como las células musculares). [9]
A pesar de que los términos se intercambian comúnmente, no todos los genes homeóticos son genes Hox; Los genes de la caja MADS son homeóticos pero no son genes Hox. Por tanto, los genes Hox son un subconjunto de genes homeóticos.
Uno de los organismos modelo más comúnmente estudiados en lo que respecta a genes homeóticos es la mosca de la fruta Drosophila melanogaster . Sus genes homeóticos Hox se encuentran en el complejo Antennapedia (ANT-C) o en el complejo Bithorax (BX-C) descubierto por Edward B. Lewis . [10] Cada uno de los complejos se centra en un área de desarrollo diferente. El complejo antenapedia consta de cinco genes, entre ellos la proboscipedia , y participa en el desarrollo de la parte anterior del embrión, formando los segmentos de la cabeza y el tórax. [11] El complejo bitórax consta de tres genes principales y participa en el desarrollo de la parte posterior del embrión, es decir, el abdomen y los segmentos posteriores del tórax. [12]
Durante el desarrollo (comenzando en la etapa de blastodermo del embrión), estos genes se expresan constantemente para asignar estructuras y roles a los diferentes segmentos del cuerpo de la mosca. [13] Para Drosophila , estos genes se pueden analizar utilizando la base de datos Flybase.
Se han realizado muchas investigaciones sobre genes homeóticos en diferentes organismos, desde la comprensión básica de cómo funcionan las moléculas hasta las mutaciones y cómo los genes homeóticos afectan al cuerpo humano. Cambiar los niveles de expresión de genes homeóticos puede afectar negativamente al organismo. Por ejemplo, en un estudio, un fitoplasma patógeno provocó que los genes homeóticos en una planta con flores se regularan significativamente hacia arriba o hacia abajo. Esto provocó cambios fenotípicos graves, como enanismo, defectos en los pistilos, hipopigmentación y el desarrollo de estructuras similares a hojas en la mayoría de los órganos florales. [14] En otro estudio, se encontró que el gen homeótico Cdx2 actúa como un supresor de tumores . En niveles de expresión normales, el gen previene la tumorgénesis y el cáncer colorrectal cuando se expone a carcinógenos ; sin embargo, cuando Cdx2 no se expresaba bien, los carcinógenos provocaban el desarrollo de tumores. [15] Estos estudios, junto con muchos otros, muestran la importancia de los genes homeóticos incluso después del desarrollo.
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