El estudio de las interacciones gen por gen revela componentes genéticos, impactos evolutivos e implicaciones ecológicas y económicas entre los hongos de la roya y las plantas. Los hongos de la roya utilizan la interacción gen por gen para invadir las plantas hospedantes. Por el contrario, las plantas hospedantes utilizan la interacción gen por gen para prevenir la invasión de los hongos de la roya.
El estudio de las interacciones gen por gen entre plantas y hongos causantes de la roya ayuda a comprender la ecología y la evolución de las interacciones planta-microbio, específicamente la patogenicidad. Las interacciones gen por gen tienen implicaciones para la adaptación en poblaciones del mundo real. La coevolución debida a interacciones gen por gen puede dar explicaciones de ventajas y desventajas evolutivas. La coevolución puede ayudar a comprender cómo se adaptan las interacciones huésped-patógeno en entornos naturales, por qué tienen beneficios/costos de adaptación y los impactos agrícolas.
Los hongos de la roya pertenecen al filo Basidiomycota . Las royas son típicamente patógenos vegetales obligados que alteran la morfología de una planta. [ cita requerida ] Sin embargo, según Littlefield, [1] no todas las royas son patógenos obligados ya que algunas han sido cultivadas sin requerir un huésped vivo. Las esporas creadas por el hongo de la roya permiten la dispersión a otras plantas. Los hongos de la roya tienen hasta cinco etapas de espora diferentes. Las etapas de espora permiten que las royas infecten una o más especies de plantas diferentes. Las cinco etapas de espora no son parte del ciclo de vida de cada hongo de la roya. En general, las royas son una preocupación para la agricultura debido a sus impactos negativos en el rendimiento y la supervivencia.
La teoría gen por gen fue propuesta por el fitopatólogo Harold Henry Flor . [2] [3] [4] Flor explicó cómo los genes patógenos y los genes de resistencia trabajaban juntos para controlar el desarrollo de enfermedades en las plantas. Trabajó específicamente con el hongo de la roya, Melampsora lini , y el huésped del lino, Linum usitatissimum . Usando la genética mendeliana , Flor examinó la interacción entre la roya y el lino . Sus hallazgos proporcionaron información sobre la virulencia/avirulencia de los patógenos y la resistencia/susceptibilidad de las plantas. La teoría de Flor proporciona una perspectiva genética sobre las interacciones planta-patógeno. Su trabajo ha sido ampliamente citado por otros patólogos.
La teoría gen por gen implica dos tipos de genes. Uno proviene del huésped y el otro del patógeno. Los genes de resistencia (R) residen en la planta huésped y se transfieren verticalmente. Los genes de avirulencia (Avr) son los genes del patógeno. Flor observó que tanto la susceptibilidad/resistencia como la virulencia/virulencia dependen de un solo gen. [Flor 1956 1] [5]
Los genes avirulentos son la composición genética que determina la capacidad de la roya para infectar a su huésped. Flor descubrió qué alelos de los genes avirulentos permiten la infección. Los genotipos avr son dominantes (AVR) o recesivos (avr). Por otro lado, los genes de resistencia determinan la capacidad de la planta para protegerse del patógeno. Los genotipos R son dominantes (RR) o recesivos (rr). [ cita requerida ]
Un patógeno con un genotipo homocigoto o heterocigoto dominante (AVR) no infectará al huésped si este es homocigoto o heterocigoto dominante (RR). Sin embargo, el genotipo dominante del patógeno infectará a un huésped si expresa un genotipo homocigoto recesivo (rr). Un genotipo homocigoto recesivo (avr) infectará a un huésped tanto para los genotipos dominantes como recesivos R. [ cita requerida ]
Las razas fisiológicas son las múltiples cepas de hongos de la roya que difieren en su comportamiento. Flor detalló la genética que determina la raza de los hongos de la roya. Las razas de la roya están determinadas por los diferentes alelos en los loci de avirulencia. [3]
Los estudios muestran que la patogenicidad de la roya del lino y la resistencia del lino están en una relación de gen a gen. Flor clasificó las razas utilizando estudios de campo que analizaron 18 líneas de roya del lino. Cada línea de lino contenía un solo gen condicionante de la roya. El gen condicionante de la roya es un gen favorecido con mayor frecuencia en un entorno determinado. [ aclaración necesaria ] Flor diferenció las razas comparando las líneas de roya del lino con razas norteamericanas conocidas, específicamente su resistencia. Esto permitió que la identificación de razas de roya del lino se basara en resistencias o susceptibilidades diagnósticas particulares. Flor creía que este nuevo método para identificar razas promoverá la resistencia a la roya y ayudará a comprender el papel de la hibridación y la mutación a medida que surgen nuevas razas de roya. [3]
Se ha descubierto que genes individuales condicionan la patogenicidad, como lo revelan las mutaciones. Flor utilizó la radiación ultravioleta como agente mutagénico. Una mutación en el alelo de avirulencia permite que el hongo infecte al huésped. Debido a la mutación, el huésped ya no puede detectar el hongo. El experimento descubrió que las mutaciones son capaces de hacer que un patógeno sea virulento en el lino. Como creía Flor, este experimento sugirió que las mutaciones en la naturaleza permiten el desarrollo de nuevas razas de roya. [4] En general, Flor demostró cómo los genes individuales que condicionan la roya pueden determinar la patogenicidad y cómo pueden manipularse fácilmente. [4]
La resistencia del hospedador y los genes patógenos permiten comprender cómo prevalece un patógeno y cómo se propagan las enfermedades. Thrall et al. explican cómo los modelos gen por gen indican que la dispersión de las interacciones patógeno-hospedador funciona fuera del laboratorio, específicamente en metapoblaciones . [6] Una metapoblación es una "población de poblaciones", donde la misma especie se distribuye espacialmente en parches de hábitat. Cada parche determina independientemente su dinámica de especies. Otro estudio de Pecanka et al. utilizó un modelo de dos simulaciones que constaba de cinco genes de resistencia y cinco de virulencia. Se distribuyeron en poblaciones con flujo genético, migración, mutación y coevolución . El estudio determinó que el modelo gen por gen ejerce un costo de adaptación tanto en el patógeno como en el hospedador y afecta sus historias de vida. [7]
La coevolución es el proceso de cambios mutuos en la genética que se desarrollan a lo largo del tiempo tanto en las royas como en sus hospedadores. La coevolución ha proporcionado una nueva perspectiva de los aspectos genéticos y moleculares de la interacción entre los patógenos y sus hospedadores. Woolhouse et al. han sugerido que es necesario realizar más investigaciones sobre los genes exactos involucrados en el polimorfismo mutuo a nivel celular. [8] Esto incluye los tipos de nucleótidos involucrados en las secuencias de ADN y las mutaciones. [ aclaración necesaria ] Esto indica que los genotipos de los patógenos y los genotipos de los hospedadores deben compararse uno al lado del otro. [ cita requerida ]
Es importante comprender la coevolución que implica interacciones entre genes por razones evolutivas. La coevolución podría tener importancia biomédica en términos de nuevas formas de combatir enfermedades. [ Aclaración necesaria ] Por lo tanto, Woolhouse et al. enfatizan que las interacciones entre patógenos y huéspedes deberían estudiarse con mayor rigor. [8]
Otros estudios proporcionan ejemplos de cómo el estudio de la coevolución a nivel de población es evolutivamente importante. Thompson y Burdon describen cómo la coevolución juega un papel tanto en la agricultura como en las poblaciones naturales. Las interacciones gen por gen se heredan de manera diferente en las poblaciones naturales en comparación con la agricultura. La agricultura está controlada por los humanos para alterar la genética de las semillas y, por lo tanto, funciona de manera diferente al apareamiento y la selección natural en las poblaciones naturales. Encontraron que la coevolución gen por gen tiene un papel en la agricultura local. [9] Esto se debe a la necesidad de que los cultivos mantengan una cierta resistencia a los patógenos. Thompson y Burdon describen cómo la agricultura descarta la carrera armamentista evolutiva. [9] [ dudoso – discutir ]
Zhan et al. realizaron un estudio para comprender cómo el cambio climático afecta al hongo de la roya, Triphragmium ulmariae , y a su huésped, Filipendula ulmaria . Utilizaron metapoblaciones en 70 islas para observar la prevalencia, la gravedad y la incidencia del patógeno durante los cambios temporales. Encontraron evidencia de un aumento en la extinción de T. ulmariae en relación con el cambio climático de aumento de la temperatura. Hubo una menor prevalencia del patógeno en F. ulmaria. Por lo tanto, T. ulmariae y F. ulmaria dan ejemplo de cómo el calentamiento del cambio climático influye en la epidemiología de los patógenos. [10]
Este estudio sostiene que los patógenos son beneficiosos cuando no tienen la prevalencia extremadamente alta que caracteriza a una epidemia. [10] Zhan et al. encontraron que las temperaturas invernales suaves mostraron un gran aumento en la prevalencia de patógenos, lo que conduce a epidemias. Las altas temperaturas causan mayores tasas de extinción de patógenos de la roya. Estos patógenos permiten que las plantas hospedantes sean genéticamente diversas en términos de resistencia a los patógenos. Por lo tanto, los patógenos brindan a las plantas la oportunidad de diversificar sus genes de resistencia para superar las asociaciones con patógenos. [10] [ aclaración necesaria ] Zhan et al. sugiere que se deben realizar más investigaciones sobre cómo la falta de patógenos podría alterar los ecosistemas naturales y conducir a un cambio en la estructura de las comunidades y las interacciones. [10] [11]
La comprensión de las interacciones entre hospedador y patógeno a partir de la teoría gen por gen proporciona información sobre cómo funciona esta interacción en la agricultura. Los genes de resistencia desempeñan un papel importante en la agricultura todos los días. Esta interacción es una parte importante de la coevolución entre hospedador y patógeno, por lo que comprender la relación gen por gen es importante para comprender la coevolución en general. Según Dodds y Rathjen, la coevolución mediante interacciones gen por gen fortalece el sistema inmunológico de las plantas. [12] Sugieren que conocer la genética en estas interacciones de coevolución/gen por gen puede ayudar a crear tecnologías para alterar los sistemas inmunológicos de los cultivos. En particular, la introducción del reconocimiento de PAMP para ciertos patógenos mediante el uso de proteínas efectoras [ aclaración necesaria ] en el sistema inmunológico de ETI [13] .
Las interacciones gen a gen en hongos de la roya revelan componentes genéticos de los hongos y sus huéspedes. En particular, Flor distinguió los diferentes alelos en genes de resistencia y avirulencia. Estos genes determinan cómo los hongos de la roya permiten la infección a su huésped y cómo el huésped puede resistir la infección. Además, Flor desarrolló un cuadro para distinguir las razas de la roya del lino. Flor cree que la identificación de las razas de la roya del lino puede promover la patogenicidad de los hongos de la roya, [ aclaración necesaria ] que probó utilizando radiación ultravioleta. [3] [4]
Las interacciones gen por gen ayudan a determinar la dinámica evolutiva de los hongos de la roya. Pecanka descubrió que la interacción gen por gen ejerce un costo de adaptación en el patógeno y el huésped, que afecta sus historias de vida. [7] Investigaciones posteriores demuestran que los genotipos del huésped y del patógeno deben compararse lado a lado para comprender la filogenia [ aclaración necesaria ] . Como afirma Woolhouse, una mejor comprensión de la coevolución que involucra interacciones gen por gen podría tener importancia biomédica, lo que puede conducir a nuevas formas de combatir enfermedades. [8] [ aclaración necesaria ] Además, Thompson y Burdon analizan la evolución no natural en la agricultura, en la que los humanos manipulan la carrera armamentista evolutiva. [9]
A continuación, las interacciones gen por gen en los hongos de la roya tienen implicaciones ecológicas y económicas. Zhan et al. experimentaron con Triphragmium ulmariae y Filipendula ulmaria para examinar cómo el aumento de las temperaturas afecta las interacciones patógeno-huésped. El estudio descubrió que el hongo de la roya mostró altos niveles de extinción en climas más cálidos. Este resultado puede ayudar a entender cómo la falta de patógenos puede alterar los ecosistemas naturales y la diversidad de genes de resistencia en las plantas. [10] Finalmente, Dodds y Rathjen explican cómo las interacciones gen por gen en los hongos de la roya tienen consecuencias económicas. Sugieren que conocer la genética y la coevolución de las interacciones gen por gen puede ayudar a fortalecer los sistemas inmunológicos de las plantas, lo que proporcionará un crecimiento más eficiente de los cultivos. [12]