Engrailed es un factor de transcripción de homeodominio [1] que interviene en muchos aspectos del desarrollo multicelular. Conocido inicialmente por su papel en el desarrollo embrionario de los artrópodos , trabajando en consorcio con los genes Hox , se ha descubierto que engrailed es importante en otras áreas del desarrollo. Se ha identificado en muchos organismos bilaterales , incluidos los artrópodos, vertebrados, equinodermos, moluscos, nematodos, braquiópodos y poliquetos. [2] Actúa como un gen "selector", confiriendo una identidad específica a áreas definidas del cuerpo y coordinando la expresión de genes posteriores. [3]
engrailed (en) codifica la proteína Engrailed, un factor de transcripción que contiene el homeodominio . Las proteínas homólogas Engrailed se encuentran en una diversidad de organismos. Cuando se expresa en el ectodermo , engrailed está involucrado en la producción de material esquelético. [4] engrailed , o genes con secuencias muy similares, se encuentran en todos los animales bilaterales. [4] engrailed desempeña una serie de funciones cruciales en el desarrollo cerebral en muchas especies, incluida la determinación del límite entre el rombencéfalo y el mesencéfalo y la ayuda en la guía de los axones neuronales. [5] Esto ha llevado a la sugerencia de que el gen originalmente cumplía una función neurogenética en el bilateral ancestral. [6] Se ha observado que se expresa en las unidades repetidas de artrópodos, moluscos, onicóforos, anélidos, equinodermos y anfioxos. [4]
Aunque tradicionalmente se ha entendido que el gen ha cumplido un papel en la polarización de segmentos en el bilateral ancestral, su asociación con la formación de conchas en moluscos ha producido una hipótesis alternativa: que el papel ancestral estaba asociado con la mineralización. [6] Incluso donde este rasgo se ha perdido secundariamente (como en los onicóforos ), el gen todavía se expresa, marcando los "fantasmas" de las placas de concha que se cree que portaron los onicóforos ancestrales (es decir, los lobópodos). [4]
En el organismo modelo, Drosophila melanogaster , engrailed actúa como un gen de polaridad de segmentos en el desarrollo embrionario temprano. Se expresa inicialmente en las etapas 8 a 11 del desarrollo en 14 bandas aisladas de células a lo largo del eje anteroposterior del embrión . Las células que expresan engrailed definen la región más anterior de cada parasegmento. Una vez que se forman los segmentos adecuados, las células que expresan engrailed se encuentran en la región más posterior de cada segmento. [7]
También se han encontrado homólogos engrailados en muchas otras especies de artrópodos, incluidos saltamontes, chinches de algodoncillo, ciempiés y escarabajos.
Sin embargo, el papel ancestral de engrailed no era el de marcar la segmentación: no cumple este papel en Onychophora . [4]
Aunque no es necesario para que se produzca la mineralización, los moluscos utilizan engrailed para marcar los límites de los campos de formación de conchas (esto se ha demostrado en sepias, [6] gasterópodos , [8] [9] bivalvos, [4] poliplacóforos , [4] y escafópodos ) [10] pero también ha sido cooptado por los cefalópodos en la producción de novedades evolutivas como los tentáculos, los ojos y el embudo. [6] Esta plasticidad en la función genética es característica de los genes ancestralmente asociados con el sistema nervioso, por ejemplo los genes Hox , que también están asociados con una amplia gama de órganos derivados en los cefalópodos, pero están involucrados en la formación de conchas en los gasterópodos. [11] El gen ha sido secuenciado en todos los grupos de moluscos con concha, [2] aunque durante algún tiempo eludió la identificación en el calamar Loligo . [6]
En los escafópodos, engrailed participa activamente en el desarrollo de la concha larvaria, pero no de la concha adulta (una entidad separada), lo que sugiere un origen evolutivo diferente de la concha madura. [10] En los cefalópodos, engrailed parece delimitar el campo de la concha, pero no es necesario para la formación de la concha en sí (esqueletogénesis). [11]
Se ha argumentado que engrailed solo fue cooptado para la función esquelética en los moluscos, y que su función original estaba relacionada con la segmentación, no con la biomineralización; si bien aún no hay consenso sobre cuál de estas alternativas es correcta, un papel en la biomineralización parece más parsimonioso. [12]