La selección fugitiva o desbocada de Fisher es un mecanismo de selección sexual propuesto por el biólogo matemático Ronald Fisher a principios del siglo XX, para explicar la evolución de la ornamentación ostentosa de los machos por la elección persistente y direccional de las hembras . [1] [2] [3] Un ejemplo es el colorido y elaborado plumaje del pavo real en comparación con el relativamente discreto plumaje de la pava real; los costosos adornos, en particular la cola extremadamente larga del ave, parecen ser incompatibles con la selección natural . Se puede postular que la selección fugitiva de Fisher incluye rasgos fenotípicos sexualmente dimórficos , como el comportamiento expresado por un sexo en particular.
El dimorfismo sexual extremo y (aparentemente) maladaptativo representó una paradoja para los biólogos evolucionistas desde la época de Charles Darwin hasta la síntesis moderna . Darwin intentó resolver la paradoja asumiendo la herencia tanto para la preferencia como para el adorno, y supuso un "sentido estético" en los animales superiores, lo que llevó a una poderosa selección de ambas características en las generaciones posteriores. [3] Fisher desarrolló la teoría aún más al suponer una correlación genética entre la preferencia y el adorno, que inicialmente el adorno señalaba una mayor aptitud potencial (la probabilidad de dejar más descendientes), por lo que la preferencia por el adorno tenía una ventaja selectiva. Posteriormente, si es lo suficientemente fuerte, la preferencia femenina por la ornamentación exagerada en la selección de pareja podría ser suficiente para socavar la selección natural incluso cuando el adorno se ha vuelto no adaptativo. [3] En las generaciones posteriores, esto podría conducir a una selección descontrolada por retroalimentación positiva , y la velocidad con la que el rasgo y la preferencia aumentan podría (hasta que interfiera la contraselección) aumentar exponencialmente . [3]
Las descripciones modernas del mismo mecanismo utilizando modelos genéticos cuantitativos y genéticos de población fueron establecidas principalmente por Russell Lande y Mark Kirkpatrick en la década de 1980, y ahora se las conoce más comúnmente como la hipótesis del hijo sexy . [4] [5]
En 1871, Charles Darwin publicó un libro sobre la selección sexual titulado El origen del hombre y la selección en relación con el sexo , [6] que despertó interés desde su publicación, pero en la década de 1880 las ideas se consideraron demasiado controvertidas y fueron en gran medida ignoradas. Alfred Russel Wallace no estaba de acuerdo con Darwin, particularmente después de su muerte, en que la selección sexual fuera un fenómeno real. [3]
Ronald Fisher fue uno de los pocos biólogos que se ocupó de esta cuestión. [3] Cuando Wallace afirmó que los animales no muestran preferencia sexual en su artículo de 1915, La evolución de la preferencia sexual, Fisher se mostró públicamente en desacuerdo: [7]
La objeción planteada por Wallace... de que los animales no muestran preferencia alguna por sus parejas debido a su belleza, y en particular que las hembras no eligen a los machos con el plumaje más fino, siempre le pareció al escritor débil; en parte debido a nuestra necesaria ignorancia de los motivos por los cuales los animales salvajes eligen entre varios pretendientes; en parte porque no queda una explicación satisfactoria ni de los notables caracteres sexuales secundarios en sí, ni de su cuidadosa exhibición en los bailes de amor, ni del evidente interés que despiertan estas payasadas en la hembra; y en parte también porque esta objeción está aparentemente asociada con la doctrina presentada por Sir Alfred Wallace en el mismo libro, de que las facultades artísticas en el hombre pertenecen a su "naturaleza espiritual", y por lo tanto le han llegado independientemente de su "naturaleza animal" producida por la selección natural.
— R. A. Fisher (1915) [7]
Fisher, en su libro fundacional de 1930, La teoría genética de la selección natural , [8] delineó por primera vez un modelo según el cual la selección intersexual descontrolada podría conducir a una ornamentación masculina sexualmente dimórfica basada en la elección femenina y una preferencia por rasgos "atractivos" pero por lo demás no adaptativos en sus parejas masculinas. Sugirió que la selección de rasgos que aumentan la aptitud puede ser bastante común:
No son infrecuentes las ocasiones en que una preferencia sexual de un tipo particular puede conferir una ventaja selectiva y, por lo tanto, establecerse en la especie. Siempre que existan diferencias apreciables en una especie, que de hecho estén correlacionadas con una ventaja selectiva, habrá una tendencia a seleccionar también a aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia que se observa y que prefieran más decididamente el tipo más ventajoso. La preferencia sexual originada de esta manera puede o no conferir una ventaja directa a los individuos seleccionados y, de ese modo, acelerar el efecto de la selección natural en curso. Por lo tanto, puede ser mucho más extendida que la aparición de caracteres sexuales secundarios llamativos.
— R. A. Fisher (1930) [8]
Una fuerte elección femenina por la expresión únicamente, en oposición a la función, de un ornamento masculino puede oponerse y socavar las fuerzas de la selección natural y dar como resultado una selección sexual descontrolada que conduce a una mayor exageración del ornamento (así como de la preferencia) hasta que los costos (incurridos por la selección natural) de la expresión se vuelven mayores que el beneficio (otorgado por la selección sexual). [7] [8]
El dimorfismo del plumaje del pavo real y de la pava real de las especies del género Pavo es un excelente ejemplo de la paradoja de la ornamentación que ha desconcertado durante mucho tiempo a los biólogos evolucionistas; Darwin escribió en 1860:
¡Cada vez que miro una pluma en la cola de un pavo real, me enferma! [9]
La cola colorida y elaborada del pavo real requiere una gran cantidad de energía para crecer y mantenerse. También reduce la agilidad del ave y puede aumentar la visibilidad del animal para los depredadores. La cola parece reducir la aptitud física general de los individuos que la poseen. Sin embargo, ha evolucionado, lo que indica que los pavos reales que tienen colas más largas y elaboradas de colores tienen cierta ventaja sobre los pavos reales que no la tienen. Fisherian Runaway postula que la evolución de la cola del pavo real es posible si las pavas reales tienen una preferencia por aparearse con pavos reales que poseen una cola más larga y colorida. Las pavas reales que seleccionan machos con estas colas a su vez tienen descendencia masculina que es más probable que tenga colas largas y coloridas y, por lo tanto, es más probable que tenga éxito sexual. Igualmente importante, la descendencia femenina de estas pavas reales es más propensa a tener una preferencia por pavos reales con colas más largas y coloridas. Sin embargo, aunque la aptitud relativa de los machos con colas grandes es mayor que la de los que no la tienen, los niveles de aptitud absoluta de todos los miembros de la población (tanto machos como hembras) son menores de lo que serían si ninguna de las pavas (o solo un pequeño número) tuviera preferencia por una cola más larga o más colorida. [7] [8]
Fisher destacó dos condiciones fundamentales que deben cumplirse para que el mecanismo descontrolado de Fisher conduzca a la evolución de la ornamentación extrema:
Fisher argumentó en su artículo de 1915, "La evolución de la preferencia sexual", que el tipo de preferencia femenina necesaria para la fuga fisheriana podría iniciarse sin ninguna comprensión o apreciación de la belleza. [7] Fisher sugirió que cualquier característica visible que indique aptitud, que no sea en sí misma adaptativa, que llame la atención y que varíe en su apariencia entre la población de machos de modo que las hembras puedan compararlas fácilmente, sería suficiente para iniciar la fuga fisheriana. Esta sugerencia es compatible con su teoría e indica que la elección de la característica es esencialmente arbitraria y podría ser diferente en diferentes poblaciones. Tal arbitrariedad está confirmada por el modelado matemático y por la observación de poblaciones aisladas de gangas , donde los machos pueden diferir notablemente de los de otras poblaciones. [7] [1] [2] [10] [11] [12]
La teoría de Fisher supone que la preferencia sexual en las hembras y la ornamentación en los machos son ambas genéticamente variables ( hereditarias ). [8]
Si en lugar de considerar la existencia de la preferencia sexual como un hecho básico que sólo puede establecerse mediante la observación directa, consideramos que los gustos de los organismos... deben considerarse como productos del cambio evolutivo, regidos por la ventaja relativa que dichos gustos puedan conferir, siempre que existan diferencias apreciables en una especie... habrá una tendencia a seleccionar también a aquellos individuos del sexo opuesto que discriminen más claramente la diferencia que se ha de observar y que prefieran más decididamente el tipo más ventajoso.
— RA Fisher (1930) [8]
Fisher argumentó que la selección de una ornamentación masculina exagerada está impulsada por la exageración asociada de la preferencia sexual femenina por el ornamento.
Sin embargo, se siguen ciertas consecuencias notables... en una especie en la que las preferencias de... la hembra, tienen una gran influencia en el número de crías que dejan los machos individuales... el desarrollo continuará, siempre que la desventaja sea más que compensada por la ventaja en la selección sexual... también habrá una ventaja neta a favor de darle una preferencia más decidida.
— RA Fisher (1930) [8]
Con el tiempo, un mecanismo de retroalimentación positiva , que implica un bucle en el que un aumento en una cantidad provoca un aumento adicional en la misma cantidad, hará que se produzcan hijos más exagerados e hijas más selectivas con cada generación sucesiva, lo que dará como resultado una selección descontrolada para una mayor exageración tanto del adorno como de la preferencia (hasta que los costos de producir el adorno superen el beneficio reproductivo de poseerlo).
Las dos características afectadas por tal proceso, a saber, el desarrollo [ornamental] en el macho y la preferencia sexual por dicho desarrollo en la hembra, deben avanzar juntas, y… avanzarán con una velocidad cada vez mayor. [E]s fácil ver que la velocidad del desarrollo será proporcional al desarrollo ya alcanzado, que por lo tanto aumentará con el tiempo exponencialmente, o en una progresión geométrica.
— RA Fisher (1930) [8]
Un proceso de este tipo pronto tendrá que enfrentarse a algún tipo de freno. Dos de ellos son obvios. Si se lleva lo suficientemente lejos... se encontrará una contraselección a favor de los machos menos ornamentados para equilibrar la ventaja de la preferencia sexual;... la elaboración y... la preferencia femenina se detendrán, y se alcanzará una condición de relativa estabilidad. Será aún más eficaz si la desventaja de los machos por sus ornamentos sexuales disminuye tanto su número de supervivientes, en relación con las hembras, como para cortar de raíz el proceso, eliminando la ventaja reproductiva que confiere la preferencia femenina.
— RA Fisher (1930) [8]
Varias hipótesis alternativas utilizan el mismo mecanismo de escape genético (o retroalimentación positiva) pero difieren en los mecanismos de iniciación. Las hipótesis indicadoras sugieren que las hembras eligen machos deseablemente ornamentados porque el costo de producir los adornos deseables es indicativo de buenos genes a través del vigor del individuo; por ejemplo, el principio de handicap propone que las hembras distinguen a los mejores machos por el costo medible de ciertas características visibles que no tienen otro propósito, por analogía con una carrera de handicap , en la que los mejores caballos llevan los pesos más grandes. [13]
La hipótesis de explotación sensorial propone que las preferencias sexuales por rasgos exagerados son el resultado de sesgos sensoriales, como el de los estímulos supernormales . [14]
