La fibra de Reissner (nombrada en honor a Ernst Reissner ) es una agregación fibrosa de moléculas secretadas que se extienden desde el órgano subcomisural (OCS) a través del sistema ventricular y el canal central hasta el ventrículo terminal , una pequeña estructura similar a un ventrículo cerca del final de la médula espinal . [1] En los vertebrados, la fibra de Reissner se forma por secreciones de SCO-espondina desde el órgano subcomisural hacia el líquido cefalorraquídeo ventricular . [2] La fibra de Reissner está altamente conservada y está presente en el canal central de todos los cordados . [2] En los cefalocordados , la fibra de Reissner es producida por el órgano infundibular ventral, a diferencia del SCO dorsal. [3]
La fibra de Reissner (RF) es una estructura compleja y dinámica presente en el tercer y cuarto ventrículos y en el canal central de la médula espinal, observada en casi todos los vertebrados. [4] [5]
Está formada por el ensamblaje de glicoproteínas moleculares complejas y variables de alto peso, secretadas por el SCO, que se liberan al líquido cefalorraquídeo. Se encontraron al menos cinco proteínas diferentes, de 630 kDa, 480 kDa, 390 kDa, 320 kDa y el constituyente principal, de 200 kDa, que está presente tanto en el RF como en el líquido cefalorraquídeo, LCR. Una de las glicoproteínas RF más importantes secretadas por el SCO se ha denominado SCO-espondina y es de gran importancia, especialmente durante la vida embrionaria. [6] [7]
La fibra de Reissner crece caudalmente por la adición de dichas glicoproteínas en su extremo cefálico y se extiende a lo largo del acueducto cerebral (Acueducto de Silvio), y toda la longitud del canal central de la médula espinal, creciendo continuamente en dirección caudal. Es sólo una pequeña parte de las secreciones producidas por el SCO y sigue siendo un tema de especulación, probablemente implicada en muchas funciones fisiológicas, como la depuración de monoaminas, la desintoxicación del LCR, la supervivencia neuronal o el control del equilibrio hídrico. [6] [8] [9]
Las glicoproteínas que forman RF se pueden encontrar en tres conformaciones: la primera es cuando el material se agrega sobre los cilios del SCO, la llamada pre-RF; la segunda y más estudiada forma se conoce como RF propiamente dicha, que es una estructura regular cilíndrica; y finalmente, una tercera y última forma —masa caudalis— se conoce como la distribución final y el ensamblaje final de las proteínas. [9]
Esta fibra está formada esencialmente por glucoproteínas de alta masa molecular, secretadas por el órgano subcomisural, que se liberan en el líquido cefalorraquídeo, donde se agregan en la parte superior de los cilios y forman una película fina que se compacta aún más de forma muy ordenada hasta formar una estructura supramolecular filiforme. [6]
El material pre-RF aparece en forma de haces de filamentos delgados dispuestos de forma laxa. Como resultado, es plausible que se produzcan algunas modificaciones bioquímicas en el material pre-RF para que se condense y forme la estructura exacta de la fibra de Reissner, como el desmontaje y el paso a vasos vecinos. Algunos de estos cambios pueden reducir la reactividad de las moléculas, y esto debe considerarse como una etapa transitoria, desde el pre-RF hasta el RF propiamente dicho, en la que se reduce la accesibilidad de los anticuerpos a los epítopos. Esta falta de inmunorreactividad podría deberse a la distribución espacial de los residuos de ácido siálico cargados negativamente dentro de la fibra, o podría ser el resultado de compuestos unidos que interfieren con la accesibilidad de los anticuerpos a las glicoproteínas RF-. [9]
La masa caudal es la forma final de este conjunto de proteínas, y está relacionada principalmente con el lado distal de acumulación de la fibra, y esta forma final tiene más filamentos y es menos compacta que la forma media de la fibra. [6]
El material secretor se sintetiza por primera vez en el día 3 del embrión (E3) por células neuroepiteliales morfológicamente indiferenciadas. En E7, después del coito, la SCO-espondina se libera al LCR embrionario (LCR); sin embargo, el RF no se forma hasta E11, y solo en E12, el RF se hace presente en la médula espinal lumbar. Los mecanismos que desencadenan la formación del RF siguen siendo desconocidos, pero es probable que otros factores distintos de la liberación ventricular sean necesarios para la formación de la fibra, como la hidrodinámica del LCR. [8]
Este complejo puede participar en el mantenimiento de la homeostasis del agua y los electrolitos (osmorregulación), durante la ontogenia y en la composición del líquido cefalorraquídeo. [8] [9]
El SCO-RF se ha relacionado con diversos aspectos del metabolismo del agua y los electrolitos, y se ha demostrado que la privación de agua mejora la actividad secretora del SCO. Esto ayuda a sustentar la correlación entre este complejo y la corteza suprarrenal, mientras que se ha informado de la presencia de receptores o sitios de unión para péptidos involucrados en el equilibrio hidromineral, como la angiotensina II, en el SCO-RF. Este complejo está involucrado en muchas funciones fisiológicas, como el desarrollo de la médula espinal, la fisiopatología de la lordosis y la supervivencia neuronal en una vía más de desarrollo. [10] [11]
Debido a la presencia de residuos de ácido siálico con carga negativa, la fibra de Reissner podría participar en la limpieza del LCR. Las glicoproteínas se unen a las aminas biógenas presentes en el LCR, como la dopamina, la serotonina o la noradrenalina, controlando así la concentración de estas monoaminas por cambio iónico. Sin embargo, existen diferencias en las características de unión de cada una de estas aminas; la unión de la serotonina es más inestable y se produce sólo cuando su concentración en el LCR es alta, mientras que la noradrenalina se une fuertemente al RF y permanece unida a medida que avanza por el canal central en el mismo sitio de unión que la adrenalina. [10] [12]
Se investigó la concentración de estas monoaminas en el LCR de animales privados de fibra de Reissner y se concluyó que esta fibra posiblemente podría estar involucrada en la limpieza del líquido, basándose en los niveles elevados de concentración de varias aminas en el LCR que se mostraron en los animales evaluados, siendo la L-DOPA la que mostró el mayor aumento. Todos los hallazgos obtenidos indican que el RF se une a las monoaminas presentes en el LCR ventricular y luego las transporta a lo largo del canal central. En ausencia de RF, la concentración de monoaminas en el LCR aumentó bruscamente. [13]