Los exudados de las raíces de las plantas son fluidos que se liberan a través de las raíces de las plantas. Estas secreciones influyen en la rizosfera que rodea las raíces para inhibir los microbios dañinos y promover el crecimiento de plantas propias y afines.
Los sistemas de raíces de las plantas pueden volverse complejos debido a la variedad de especies y microorganismos que existen en un suelo común . Las plantas se han adaptado para responder a las condiciones del suelo y la presencia de microbios a través de varios mecanismos, uno de los cuales es la secreción de exudados radiculares . Esta secreción permite a las plantas influir en gran medida en la rizosfera , así como en los organismos que existen dentro de ella. El contenido de los exudados y la cantidad de sustancia liberada dependen de múltiples factores, incluida la arquitectura del sistema radicular, [1] la presencia de microbios dañinos y la toxicidad de los metales . La especie [2] de la planta, así como su etapa de desarrollo, también pueden influir en la mezcla química que se libera a través de los exudados. El contenido puede incluir iones , compuestos a base de carbono , aminoácidos , esteroles y muchos otros compuestos químicos. En concentraciones suficientes , los exudados son capaces de mediar [ aclaración necesaria ] interacciones tanto positivas como negativas planta-planta [2] y planta-microbio.
El mecanismo fisiológico por el cual se liberan los exudados no se entiende completamente y varía dependiendo del estímulo así como del contenido del exudado secretado. Se ha sugerido que varios tipos de células de la raíz [1] detectan microbios o compuestos en el suelo y secretan exudados en consecuencia. Un ejemplo de exudación de la raíz ocurre cuando las plantas detectan los elicitores y preparan [ aclaración necesaria ] para una respuesta de estrés o defensa. [ aclaración necesaria ] [1] Se cree que los elicitores, como el metil jasmonato y el ácido salicílico, son detectados por receptores en las células de la tapa de la raíz, a menudo denominadas células fronterizas. [1] Esto induce un cambio en la regulación genética , regulando positivamente genes específicos de defensa o respuesta al estrés. Esta expresión genética diferencial da como resultado cambios metabólicos que finalmente resultan en la biosíntesis de metabolitos primarios y secundarios. Estos metabolitos salen de las células en forma de exudados a través de transportadores que varían dependiendo de la estructura química de los metabolitos. [1] La secreción del exudado puede entonces provocar una respuesta de defensa contra microbios dañinos dentro del suelo.
La rizosfera es la delgada zona de suelo que rodea inmediatamente el sistema radicular. Es un área densamente poblada en la que las raíces compiten con los sistemas radiculares invasores de las especies vegetales vecinas por espacio, agua y nutrientes minerales, y forman relaciones positivas y negativas con microorganismos del suelo, como bacterias, hongos e insectos. Cuantificar la cantidad de carbono fijado fotosintéticamente que se transfiere al suelo a través de los exudados de las raíces de las plantas es difícil, pero el 5 % puede considerarse una estimación aproximada. [3] Los exudados de las raíces se consideran mediadores clave en la interacción entre las plantas y la microbiota del suelo. [4]
Los exudados de las raíces contienen una amplia variedad de moléculas liberadas por la planta en el suelo. Actúan como un mensajero de señalización que permite la comunicación entre los microbios del suelo y las raíces de las plantas. [ cita requerida ] Los exudados influyen en varios factores dentro del suelo, como la disponibilidad de nutrientes, el pH del suelo y el reclutamiento de bacterias y hongos. [4] Todos estos afectan las relaciones que las plantas tienen entre sí, así como con los microorganismos del suelo. La relación positiva más notable es la de las raíces y las micorrizas . Se estima que el 80-90% de las plantas están colonizadas por micorrizas en la naturaleza. [4] Se sabe que las micorrizas promueven el crecimiento de las plantas y aumentan la eficiencia del uso del agua. [4] Las plantas establecen estas relaciones mutualistas con bacterias y hongos modulando la composición de los exudados de las raíces. Si bien existen relaciones positivas como esta, vale la pena señalar que la mayoría de los microbios tienen interacciones incompatibles con las plantas. [5] Una de las principales formas de relaciones negativas en la rizosfera es la alelopatía . Se trata del acto de liberar fitotoxinas en la rizosfera que pueden influir en el crecimiento, la respiración, la fotosíntesis, el metabolismo y la absorción de agua y nutrientes de las plantas vecinas. Los aleloquímicos liberados por las raíces hacen esto induciendo cambios en las estructuras celulares, inhibiendo la división y elongación celular, desestabilizando el sistema antioxidante y aumentando la permeabilidad de la membrana. [4]
La familia de plantas (Asteraceae, Brassicaceae, Fabaceae y Poaceae) es la fuente más importante de variación en las tasas de exudación y la estructura de la comunidad microbiana entre especies de plantas. Las asociaciones simbióticas de raíces afectan la tasa de exudación de azúcar en la rizosfera. [6] La exudación de raíces afecta las actividades microbianas, así como la diversidad de microbiota activa involucrada en la asimilación del exudado de raíces. [7] Los exudados de raíces juegan un papel importante en el contacto raíz-suelo, el propósito exacto de los exudados y las reacciones que causan aún son poco comprendidos.
Las plantas han desarrollado varios mecanismos ventajosos para manipular sus hábitats. Esto es importante ya que el hábitat de una planta es crucial para su crecimiento, ya que dicta la ingesta de energía, agua, nutrientes y otros [1]. Por lo tanto, se ha descubierto que un mecanismo conocido como exudación que las plantas han utilizado para posiblemente manipular su entorno es útil, aunque no se entiende completamente cómo lo utilizan las plantas. Tampoco se entiende si el proceso de exudación es realmente ventajoso o cómo lo controlan las plantas. Un ejemplo de esto sería la especie de maíz que se cultiva como un alimento básico agrícola y, por lo tanto, se encuentra muy cerca de otras especies de plantas. [8] La planta de maíz libera exudados para disuadir los ataques de plagas de herbívoros al reducir el valor nutritivo de sus hojas y también reprimir su tamaño. [8] Si bien es un mecanismo defensivo, esta acción puede ser problemática para los agricultores porque la represión del crecimiento afecta sus recompensas. Se han ofrecido varias propuestas para explicar este mecanismo, sin embargo, son solo propuestas y no se han desarrollado ni probado por completo para afirmar sus afirmaciones. Una de esas afirmaciones es que los exudados de las raíces son beneficiosos para la defensa. [1] Mientras que otros afirman que los exudados también pueden reconocer quién está relacionado con la planta y quién es un extraño, lo que promueve la competencia amistosa. [1] Otra afirmación afirma que las plantas pueden posiblemente ajustar su asignación de recursos fuente-sumidero y el proceso de exudación que promueven efectos positivos para el crecimiento de la planta[2].
Los metabolitos primarios que las plantas liberan al suelo son: aminoácidos, ácidos orgánicos y azúcares. Se cree que estos metabolitos primarios se liberan principalmente a través de la punta de la raíz cuando la rizosfera se ve afectada negativamente por factores estresantes, como la falta de nutrientes. [1] Este sentido ambiental del entorno permite a la planta determinar cuándo deben liberarse estos metabolitos. [9] El mecanismo descrito para este proceso se ilustra mediante la difusión facilitada desde la punta de la raíz; este proceso requiere el posible ajuste de las reservas de la fuente y el sumidero, lo que crea un mecanismo impulsado por la presión a través del floema. [10] Viajar a través de la vía simplista es el método más común, ya que pueden viajar libremente; sin embargo, mientras se acercan a su viaje, tienen que atravesar una membrana plasmática y para ello necesitan una proteína transmembrana para completar el viaje. [10] “El floema descarga los metabolitos primarios a través de los plasmodesmos utilizando tanto la difusión facilitada como la mecánica del flujo de presión para impulsar la liberación en la punta de la raíz”. [10]
Otro posible mecanismo de liberación de exudados sería la capacidad de las plantas para controlar "el eflujo de metabolitos primarios se controla a través de canales y transportadores distintos que a su vez permiten la regulación negativa en respuesta a la expresión genética y/o modificaciones postraduccionales" ejemplos de dichos transportadores son los transportadores GDU, SWEET y CAT. [10] Este mecanismo también permite la recaptación de metabolitos que requiere transporte activo para llevarlos contra el gradiente de concentración También se piensa que a través de la rizosfera los microorganismos pueden desencadenar exudaciones radiculares al cambiar el gradiente del suelo, provocando una respuesta de la planta para desencadenar la exudación radicular. [9] Si bien el estudio de los metabolitos primarios aún necesita más trabajo, las propuestas mostradas parecen proporcionar una explicación lógica para el mecanismo que impulsa la exudación radicular.
Los metabolitos secundarios consisten en una variedad de moléculas pequeñas, son abundantes en la rizosfera de las plantas y se utilizan de numerosas formas para beneficiarlas. Dado que estas pequeñas moléculas vienen en una variedad de formas, pueden identificar diversos objetivos en microorganismos, otras plantas e incluso animales. [11] Un ejemplo de un metabolito secundario serían los flavonoides, que se ha observado que desempeñan un papel importante en el movimiento de la auxina para el crecimiento, el desarrollo de brotes y raíces, y en ciertas especies de plantas promueve la comunicación entre plantas y bacterias simbióticas. [11] Otro ejemplo sería la hidroquinona de cadena larga que se transporta a través de la planta mediante exudación pasiva. [11] Específicamente, estos metabolitos se liberan utilizando las vías simplista y apoplástica y luego finalmente "a través de los poros en las puntas de los pelos radiculares donde se unen a las partículas del suelo y la materia orgánica". [11] También se sabe que están involucrados en la estimulación de la germinación en ciertas especies. [11] En general, el papel de los metabolitos secundarios aún necesita investigación, ya que su destino en la rizosfera sigue siendo desconocido después de varios días.
En un estudio, el científico estudió cómo los exudados de las raíces de las plantas pueden manipular el entorno de la rizosfera, lo que a su vez provoca una retroalimentación en el suelo hacia la planta [1]. Las plantas que estudiaron para este experimento fueron especies de trigo y maíz que liberan un metabolito secundario conocido como Benzoxazinoides, que es un metabolito defensivo. [8] Los Benzoxazinoides pueden cambiar la relación de hongos y bacterias con las raíces, así como reprimir el crecimiento de las plantas y provocar un aumento de la señalización con fines defensivos, como la prevención de ataques de herbivoría. [8] El experimento también incluyó tipos mutantes de las familias del trigo y el maíz para probar la falta de BX, que es un activador de la respuesta de la señalización a través de Benzoxazinoides. Lo que encontraron fue que la rizosfera era muy diferente entre las plantas mutantes y las de tipo salvaje. El siguiente experimento que hicieron fue probar los benzoxazinoides para aumentar la defensa de las plantas, para ello midieron el crecimiento y la defensa contra la herbivoría en plantas de maíz mientras usaban plantas de maíz mutantes y de tipo salvaje. [8] Los resultados de esta prueba indicaron que hubo menos ataques de herbivoría y un aumento de los mecanismos de defensa a través del aumento de la señal de ácido salicílico, ácido jasmónico y otros. [8] También hubo una disminución en el contenido de azúcar en las hojas y una disminución del tamaño de los tallos. La conclusión de este experimento fue que a través de la descomposición de productos que utilizan Benzoxazinoides pueden estimular el suelo para promover cambios beneficiosos en el entorno del suelo. [8]
Las plantas son extremadamente versátiles y han sido capaces de desarrollar mecanismos ventajosos para superar los constantes cambios ambientales a lo largo del tiempo. A pesar de no poder moverse y huir como los animales, son capaces de utilizar otras habilidades para obtener nutrientes, agua, poner en marcha mecanismos defensivos y posiblemente comunicarse con sus congéneres. [1] Esto se ha relacionado con un proceso conocido como exudación radicular, que es un producto de las plantas que se libera desde las puntas de las raíces a través de los pelos radiculares. [10] Esto puede ser en forma de metabolitos primarios que están directamente relacionados con el crecimiento de la planta o en forma de metabolitos secundarios indirectos. De cualquier manera, se ha demostrado que estos afectan la forma en que la planta interactúa con su rizosfera a través de la manipulación del entorno de la rizosfera, lo que permite relaciones simbióticas y provoca retroalimentación en la planta para reprimir el crecimiento, promover la competencia amistosa con los parientes o el comportamiento agresivo con plantas no relacionadas. [10] El mecanismo que impulsa esta respuesta tiene muchas propuestas, una de las cuales es que la secreción de exudado se controla a través de la redistribución de los gradientes de concentración mediante la manipulación de la fuente-sumidero en las plantas. [10] También se piensa que está controlada por la regulación negativa a través de canales distintos que utilizan transportadores específicos que también permiten la recaptación de metabolitos a través del transporte activo. [10] Para centrarse en la capacidad de las plantas para regular su secreción de exudados en la rizosfera, los científicos estudiaron plantas de maíz y trigo y sus mutantes para ver cómo la falta del activador para el metabolito respectivo [8] afectaba la liberación de exudados. Encontraron que las que carecían del activador tenían más probabilidades de ser comidas por plagas mientras mostraban un crecimiento normal. [8] Las plantas con el activador mostraron un crecimiento reprimido y una menor absorción de nutrientes como mecanismo de defensa contra la plaga. Este experimento muestra que los exudados de la raíz son capaces de proporcionar una respuesta beneficiosa para una planta al proporcionar una serie de reacciones para disuadir a las plagas a través de mecanismos defensivos y la promoción de relaciones simbióticas beneficiosas. Se necesita más investigación para especificar los mecanismos exactos y las consecuencias de la exudación de la raíz.
Las plántulas de Arabidopsis cultivadas en exudados no hermanos produjeron más raíces laterales en comparación con las cultivadas en exudados de origen afín o propio. [12] Además, las raíces parecieron acortarse cuando se cultivaron en exudados no hermanos. Las plántulas de Arabidopsis son capaces de detectar los exudados que las rodean y responder en consecuencia. [12] Esta capacidad puede ser beneficiosa para la adaptación, ya que permite que las plantas asignen menos recursos a la competencia cuando se cultivan entre parientes.