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Memoria explícita

La memoria explícita (o memoria declarativa ) es uno de los dos tipos principales de memoria humana a largo plazo , el otro de los cuales es la memoria implícita . La memoria explícita es el recuerdo consciente e intencional de información objetiva, experiencias previas y conceptos. [1] Este tipo de memoria depende de tres procesos: adquisición, consolidación y recuperación. [2] [3]

La memoria explícita se puede dividir en dos categorías: memoria episódica , que almacena experiencias personales específicas , y memoria semántica , que almacena información factual. [4] La memoria explícita requiere un aprendizaje gradual, con múltiples presentaciones de un estímulo y una respuesta.

El tipo de conocimiento que se almacena en la memoria explícita se denomina conocimiento declarativo , la contraparte de la memoria explícita se conoce como memoria implícita , se refiere a recuerdos adquiridos y utilizados de manera inconsciente como habilidades (p. ej. saber vestirse) o percepción. A diferencia de la memoria explícita, la memoria implícita aprende rápidamente, incluso a partir de un único estímulo, y está influenciada por otros sistemas mentales.

A veces se hace una distinción entre memoria explícita y memoria declarativa. En tales casos, la memoria explícita se relaciona con cualquier tipo de memoria consciente y la memoria declarativa se relaciona con cualquier tipo de memoria que pueda describirse con palabras; sin embargo, si se supone que un recuerdo no puede describirse sin ser consciente y viceversa, entonces los dos conceptos son idénticos.

Tipos

memoria episódica

La memoria episódica consiste en el almacenamiento y la recolección de información observacional asociada a acontecimientos vitales específicos. Estos pueden ser recuerdos que le sucedieron directamente al sujeto o simplemente recuerdos de eventos que sucedieron a su alrededor. La memoria episódica es lo que la gente generalmente piensa cuando habla de memoria. La memoria episódica permite recordar varios detalles contextuales y situacionales de las experiencias anteriores.

Algunos ejemplos de memoria episódica incluyen el recuerdo de ingresar a un salón de clases específico por primera vez, el recuerdo de guardar su equipaje de mano mientras abordaba un avión, rumbo a un destino específico en un día y hora específicos, el recuerdo de ser notificado de que uno está siendo despedido de su trabajo, o el recuerdo de notificar a un subordinado que lo están despidiendo de su trabajo. La recuperación de estos recuerdos episódicos puede considerarse como la acción de revivir mentalmente en detalle los acontecimientos pasados ​​que les conciernen. [4] Se cree que la memoria episódica es el sistema que proporciona el soporte básico para la memoria semántica.

Memoria semántica

La memoria semántica se refiere al conocimiento general del mundo (hechos, ideas, significados y conceptos) que puede articularse y es independiente de la experiencia personal. [5] Esto incluye conocimiento del mundo, conocimiento de objetos, conocimiento del lenguaje y preparación conceptual. La memoria semántica se diferencia de la memoria episódica , que es la memoria de experiencias y eventos específicos que ocurren durante la vida de las personas, a partir de los cuales pueden recrearse en un momento dado. [6] Por ejemplo, la memoria semántica puede contener información sobre qué es un gato, mientras que la memoria episódica puede contener un recuerdo específico de acariciar a un gato en particular. Los humanos pueden aprender sobre nuevos conceptos aplicando el conocimiento aprendido de cosas del pasado. [7]

Otros ejemplos de memoria semántica incluyen tipos de comida, ciudades capitales de una región geográfica, datos sobre personas, fechas y el léxico de las flores; un idioma, como el vocabulario de una persona o el vocabulario final de una persona [4], ambos ejemplifican la memoria semántica.

Tipos híbridos

La memoria autobiográfica es un sistema de memoria que consta de episodios recordados de la vida de un individuo, basado en una combinación de memoria episódica (experiencias personales y objetos, personas y eventos específicos experimentados en un momento y lugar determinados) y semántica (conocimientos generales y hechos sobre el mundo). . [8]

La memoria espacial es la parte de la memoria responsable de registrar información sobre el entorno y su orientación espacial. Por ejemplo, se requiere la memoria espacial de una persona para navegar por una ciudad familiar, del mismo modo que se necesita la memoria espacial de una rata para aprender la ubicación de la comida al final de un laberinto . A menudo se argumenta que tanto en humanos como en animales, las memorias espaciales se resumen como un mapa cognitivo . La memoria espacial tiene representaciones dentro de la memoria de trabajo, de corto plazo y de largo plazo. Las investigaciones indican que existen áreas específicas del cerebro asociadas con la memoria espacial. Se utilizan muchos métodos para medir la memoria espacial en niños, adultos y animales.

Ejemplos

El modelo del lenguaje

La memoria declarativa y procedimental se dividen en dos categorías del lenguaje humano. El léxico utiliza el sistema de memoria declarativa . La memoria declarativa almacena todo el conocimiento específico de palabras, único y arbitrario, incluidos los significados de las palabras, los sonidos de las palabras y las representaciones abstractas, como la categoría de las palabras. En otras palabras, la memoria declarativa es donde se almacenan fragmentos aleatorios de conocimiento sobre el lenguaje que son específicos e impredecibles. La memoria declarativa incluye representaciones de palabras simples (por ejemplo, gato), morfemas ligados (morfemas que tienen que ir juntos), formas morfológicas irregulares, complementos verbales y modismos (o unidades semánticas no compositivas). Las estructuras morfológicas irregulares caen en el sistema declarativo; las irregularidades (como que go sea la forma pasada de go o modismos ) son las que tenemos que memorizar.

La memoria declarativa admite una memoria asociativa de superposición, que permite generalizaciones entre representaciones. Por ejemplo, la memorización de pares de tiempos pasados ​​irregulares y raíz fonológicamente similares (p. ej. spring-sprung, sing-sang) puede permitir la generalización basada en la memoria a nuevas irregularidades, ya sea a partir de palabras reales (bring-brought) o novedosas (spring-brought). -de muelles). Esta capacidad de generalizar podría ser la base de cierto grado de productividad dentro del sistema de memoria.

Mientras que la memoria declarativa se ocupa de las irregularidades de la morfología, la memoria procedimental utiliza fonología regular y morfología regular. La gramática utiliza el sistema de memoria procedimental, donde la gramática se define por la construcción de una estructura regida por reglas. La capacidad del lenguaje para utilizar la gramática proviene de la memoria procedimental, lo que convierte a la gramática en un procedimiento más. Subyace al aprendizaje de procedimientos nuevos, y ya aprendidos, basados ​​en reglas que supervisan las regularidades del lenguaje, en particular aquellos procedimientos relacionados con la combinación de elementos en estructuras complejas que tienen precedencia y relaciones jerárquicas (precedencia en el sentido de izquierda a derecha y jerárquica en sentido de izquierda a derecha). la sensación de arriba hacia abajo. La memoria procedimental construye estructuras regidas por reglas (fusión o series) de formas y representaciones en estructuras complejas como:

  1. Fonología
  2. Morfología flexional y derivacional
  3. Semántica compositiva (el significado de la composición de palabras en estructuras complejas)
  4. Sintaxis

Región cerebral de Broca y Wernicke

El área de Broca es importante para la memoria procedimental porque "está involucrada en los aspectos expresivos del lenguaje hablado y escrito (producción de oraciones restringidas por las reglas de la gramática y la sintaxis)". [11] El área de Broca corresponde a partes de la circunvolución frontal inferior, presumiblemente el área 44 y 45 de Brodmann. La memoria procedimental se ve afectada por la afasia de Broca . El agramatismo es evidente en los pacientes con afasia de Broca, donde se produce una falta de fluidez y omisión de morfología y palabras funcionales. Si bien las personas con afasia de Broca todavía pueden entender o comprender el habla, tienen dificultades para producirlo. La producción del habla se vuelve más difícil cuando las oraciones son complejas; por ejemplo, la voz pasiva es una estructura gramaticalmente compleja que es más difícil de comprender para las personas con afasia de Broca. El área de Wernicke es crucial para el desarrollo del lenguaje y se centra en la comprensión del habla, más que en la producción del habla. La afasia de Wernicke afecta la memoria declarativa. Al contrario de la afasia de Broca, es evidente el paragramatismo, que provoca una fluidez normal o excesiva y el uso de palabras inapropiadas (neologismos). Las personas con afasia de Wernicke tienen dificultades para comprender el significado de las palabras y es posible que no reconozcan sus errores al hablar.

Historia

El estudio de la memoria humana se remonta a los últimos 2000 años. Un primer intento de comprender la memoria se puede encontrar en el principal tratado de Aristóteles , Sobre el alma , en el que compara la mente humana con una pizarra en blanco . [12] Teorizó que todos los humanos nacen libres de cualquier conocimiento y son la suma de sus experiencias. Sin embargo, no fue hasta finales del siglo XIX que un joven filósofo alemán llamado Herman Ebbinghaus desarrolló el primer enfoque científico para estudiar la memoria. [13] Si bien algunos de sus hallazgos han perdurado y siguen siendo relevantes hasta el día de hoy ( Curva de aprendizaje ), su mayor contribución al campo de la investigación de la memoria fue demostrar que la memoria se puede estudiar científicamente. Endel Tulving en 1972 propuso la distinción entre memoria episódica y semántica. [4] Esto fue adoptado rápidamente y ahora es ampliamente aceptado. A continuación, en 1985, Daniel Schacter propuso una distinción más general entre memoria explícita (declarativa) e implícita (procedimental) [14].

Con los recientes avances en la tecnología de neuroimagen , se han producido multitud de hallazgos que vinculan áreas específicas del cerebro con la memoria declarativa. A pesar de esos avances en psicología cognitiva , aún queda mucho por descubrir en cuanto a los mecanismos de funcionamiento de la memoria declarativa. [15] No está claro si la memoria declarativa está mediada por un sistema de memoria particular, o si se clasifica más exactamente como un tipo de conocimiento. Además, se desconoce cómo o por qué evolucionó la memoria declarativa en primer lugar. [15]

Neuropsicología

Función cerebral normal

Hipocampo

Hipocampo visto en rojo

Aunque muchos psicólogos creen que todo el cerebro está involucrado con la memoria, el hipocampo y las estructuras circundantes parecen ser más importantes específicamente en la memoria declarativa. [16] La capacidad de retener y recordar recuerdos episódicos depende en gran medida del hipocampo, [16] mientras que la formación de nuevos recuerdos declarativos depende tanto del hipocampo como del parahipocampo . [17] Otros estudios han encontrado que las cortezas parahipocampales estaban relacionadas con una memoria de reconocimiento superior . [17]

El modelo de tres etapas fue desarrollado por Eichenbaum, et al. (2001), y propone que el hipocampo hace tres cosas con la memoria episódica:

  1. Media el registro de recuerdos episódicos.
  2. Identifica características comunes entre episodios.
  3. Enlaza estos episodios comunes en un espacio de memoria.

Para respaldar este modelo, se utilizó una versión de la Tarea de Inferencia Transitiva de Piaget para demostrar que el hipocampo se utiliza de hecho como espacio de memoria. [dieciséis]

Cuando experimentamos un evento por primera vez, se forma un vínculo en el hipocampo que nos permite recordar ese evento en el futuro. También se crean enlaces separados para funciones relacionadas con ese evento. Por ejemplo, cuando conoces a alguien nuevo, se crea un vínculo único para esa persona. Luego se conectan más enlaces al enlace de esa persona para que puedas recordar de qué color era su camisa, cómo era el clima cuando la conociste, etc. Los episodios específicos se hacen más fáciles de recordar y recordar al exponerte repetidamente a ellos (lo que fortalece la enlaces en el espacio de memoria) lo que permite una recuperación más rápida al recordar. [dieciséis]

Las células del hipocampo ( neuronas ) se activan dependiendo de la información a la que uno esté expuesto en ese momento. Algunas células son específicas de información espacial, ciertos estímulos (olores, etc.) o comportamientos como se ha demostrado en una Tarea de Laberinto Radial . [16] Por lo tanto, es el hipocampo el que nos permite reconocer ciertas situaciones, entornos, etc. como distintos o similares a otros. Sin embargo, el modelo de tres etapas no incorpora la importancia de otras estructuras corticales en la memoria.

La anatomía del hipocampo se conserva en gran medida en los mamíferos, y el papel de estas áreas en la memoria declarativa también se conserva en todas las especies. La organización y las vías neuronales del hipocampo son muy similares en humanos y otras especies de mamíferos. En humanos y otros mamíferos, una sección transversal del hipocampo muestra la circunvolución dentada , así como las densas capas de células de los campos de CA. También se conserva la conectividad intrínseca de estas áreas. [18]

Los resultados de un experimento realizado por Davachi, Mitchell y Wagner (2003) y la investigación posterior (Davachi, 2006) muestran que la activación en el hipocampo durante la codificación está relacionada con la capacidad de un sujeto para recordar eventos anteriores o recuerdos relacionales posteriores. Estas pruebas no diferenciaron entre elementos de prueba individuales vistos posteriormente y aquellos olvidados. [19] [20]

Corteza prefrontal

La corteza prefrontal lateral (CPF) es esencial para recordar los detalles contextuales de una experiencia más que para la formación de recuerdos. [17] La ​​PFC también está más involucrada con la memoria episódica que con la memoria semántica, aunque juega un pequeño papel en la semántica. [21]

Utilizando estudios PET y estímulos de palabras, Endel Tulving descubrió que recordar es un proceso automático. [22] También está bien documentado que se produce una asimetría hemisférica en el PFC: cuando se codifican recuerdos, se activa el PFC dorsolateral izquierdo (LPFC), y cuando se recuperan recuerdos, se observa activación en el PFC dorsolateral derecho (RPFC). [22]

Los estudios también han demostrado que el PFC está extremadamente involucrado con la conciencia autónoma (consulte la teoría de Tulving ). [23] Esto es responsable de las experiencias recordativas de los humanos y de sus capacidades de "viajar mentalmente en el tiempo" (características de la memoria episódica).

Amígdala vista en rojo.

Amígdala

Se cree que la amígdala participa en la codificación y recuperación de recuerdos cargados de emociones. Gran parte de la evidencia de esto proviene de la investigación sobre un fenómeno conocido como memoria flash . Se trata de casos en los que los recuerdos de acontecimientos emocionales intensos son más detallados y duraderos que los recuerdos normales (por ejemplo, los ataques del 11 de septiembre , el asesinato de JFK ). Estos recuerdos se han relacionado con una mayor activación de la amígdala. [24] Estudios recientes de pacientes con daño a la amígdala sugieren que está involucrada en la memoria para el conocimiento general y no para información específica. [25] [26]

Otras estructuras involucradas

Las regiones del diencéfalo han mostrado activación cerebral cuando se recupera un recuerdo remoto [21] y el lóbulo occipital , el lóbulo temporal ventral y la circunvolución fusiforme desempeñan un papel en la formación de la memoria. [17]

Estudios de lesiones

Los estudios de lesiones se utilizan comúnmente en la investigación de neurociencia cognitiva. Las lesiones pueden ocurrir naturalmente a través de un trauma o enfermedad, o pueden ser inducidas quirúrgicamente por investigadores. En el estudio de la memoria declarativa, el hipocampo y la amígdala son dos estructuras que se examinan frecuentemente mediante esta técnica.

Estudios de lesiones del hipocampo.

El laberinto acuático de Morris

La tarea de navegación acuática de Morris pone a prueba el aprendizaje espacial en ratas. [27] En esta prueba, las ratas aprenden a escapar de una piscina nadando hacia una plataforma sumergida justo debajo de la superficie del agua. Las señales visuales que rodean la piscina (por ejemplo, una silla o una ventana) ayudan a la rata a localizar la plataforma en ensayos posteriores. El uso que hacen las ratas de eventos, señales y lugares específicos son formas de memoria declarativa. [28] Se observan dos grupos de ratas: un grupo de control sin lesiones y un grupo experimental con lesiones en el hipocampo. En esta tarea creada por Morris, se colocan ratas en la piscina en la misma posición durante 12 pruebas. Se cronometra cada prueba y se registra el camino seguido por las ratas. Ratas con lesiones en el hipocampo aprenden con éxito a encontrar la plataforma. Si se mueve el punto de partida, las ratas con lesiones en el hipocampo normalmente no logran localizar la plataforma. Las ratas de control, sin embargo, pueden encontrar la plataforma utilizando las señales adquiridas durante las pruebas de aprendizaje. [27] Esto demuestra la participación del hipocampo en la memoria declarativa. [28]

La Tarea de Reconocimiento de Olores , ideada por Bunsey y Eichenbaum, implica un encuentro social entre dos ratas (un sujeto y un demostrador ). El demostrador, después de comer un tipo específico de comida, interactúa con la rata en cuestión, quien luego huele el olor a comida en el aliento de la otra. Luego, los experimentadores le presentan a la rata en cuestión una decisión entre dos opciones de alimentos; la comida consumida previamente por el manifestante y una comida novedosa. Los investigadores descubrieron que cuando no había ningún retraso, tanto las ratas de control como las ratas con lesiones elegían la comida familiar. Sin embargo, después de 24 horas, las ratas con lesiones en el hipocampo tenían la misma probabilidad de comer ambos tipos de alimentos, mientras que las ratas de control eligieron el alimento familiar. [29] Esto se puede atribuir a la incapacidad de formar recuerdos episódicos debido a lesiones en el hipocampo. Los efectos de este estudio se pueden observar en humanos con amnesia, lo que indica el papel del hipocampo en el desarrollo de recuerdos episódicos que pueden generalizarse a situaciones similares. [28]

A Henry Molaison , anteriormente conocido como HM, le extirparon partes de los lóbulos temporales mediales izquierdo y derecho (hipocampos), lo que resultó en la pérdida de la capacidad de formar nuevos recuerdos. [30] La memoria declarativa a largo plazo se vio afectada de manera crucial cuando se eliminaron las estructuras del lóbulo temporal medial, incluida la capacidad de formar nuevos conocimientos y recuerdos semánticos. [31] La disociación en Molaison entre la adquisición de la memoria declarativa y otros tipos de aprendizaje se observó inicialmente en el aprendizaje motor. [32] La memoria declarativa de Molaison no funcionaba, como se vio cuando Molaison completó la tarea de preparación de repetición .

Su rendimiento mejora en las pruebas, sin embargo, sus puntuaciones fueron inferiores a las de los participantes de control. [33] En la condición de Molaison, los mismos resultados de esta tarea de preparación se reflejan cuando se observan las otras funciones básicas de la memoria como recordar, recordar y reconocer. [30] Las lesiones no deben interpretarse como una condición de todo o nada; en el caso de Molaison no se pierde toda la memoria y el reconocimiento, aunque la memoria declarativa está gravemente dañada, todavía tiene un sentido de sí mismo y recuerdos que se desarrollaron antes. se produjo la lesión. [34]

El paciente RB fue otro caso clínico que reforzó el papel del hipocampo en la memoria declarativa. Después de sufrir un episodio isquémico durante una operación de bypass cardíaco, el paciente RB despertó con un grave trastorno amnésico anterógrado. El coeficiente intelectual y la cognición no se vieron afectados, pero se observaron déficits en la memoria declarativa (aunque no en la medida de los observados en Molaison). Tras su muerte, una autopsia reveló que el paciente RB tenía lesiones bilaterales de la región de células CA1 a lo largo de todo el hipocampo.

Estudios de lesión de amígdala.

Adolph, Cahill y Schul completaron un estudio que muestra que la excitación emocional facilita la codificación de material en la memoria declarativa a largo plazo. [35] Seleccionaron dos sujetos con daño bilateral a la amígdala, así como seis sujetos de control y seis sujetos con daño cerebral. A todos los sujetos se les mostró una serie de doce diapositivas acompañadas de una narrativa. Las diapositivas variaron en el grado en que evocaban emociones: las diapositivas 1 a 4 y las diapositivas 9 a 12 contienen contenido no emocional. Las diapositivas 5 a 8 contienen material emocional, y la séptima diapositiva contenía la imagen y descripción más emocionantes (una imagen de las piernas reparadas quirúrgicamente de una víctima de un accidente automovilístico). [35]

Los participantes en daño bilateral no recordaron mejor la diapositiva emocionalmente excitante (diapositiva 7) que cualquiera de las otras diapositivas. Todos los demás participantes recordaron la séptima diapositiva mejor y con más detalle de todas las demás diapositivas. [35] Esto muestra que la amígdala es necesaria para facilitar la codificación del conocimiento declarativo sobre estímulos emocionalmente excitantes, pero no es necesaria para codificar el conocimiento de estímulos emocionalmente neutrales. [36]

Factores que afectan

Estrés

El estrés puede tener un efecto sobre el recuerdo de los recuerdos declarativos. Lupien, et al. completó un estudio que tenía 3 fases en las que podían participar los participantes. La fase 1 implicó memorizar una serie de palabras, la fase 2 implicó una situación estresante (hablar en público) o no estresante (una tarea de atención), y la fase 3 requirió que los participantes recuerdan las palabras que aprendieron en la fase 1. Hubo signos de disminución del rendimiento de la memoria declarativa en los participantes que tuvieron que completar la situación estresante después de aprender las palabras. [37] Se descubrió que el rendimiento de recuerdo después de la situación estresante era peor en general que después de la situación no estresante. También se encontró que el rendimiento difería según si el participante respondía a la situación estresante con un aumento en los niveles medidos de cortisol salival.

El trastorno de estrés postraumático (TEPT) surge después de la exposición a un evento traumático que provoca miedo, horror o impotencia y que involucra lesiones corporales, la amenaza de lesiones o la muerte de uno mismo o de otra persona. [38] El estrés crónico en el trastorno de estrés postraumático contribuye a una disminución observada en el volumen del hipocampo y déficits de memoria declarativa. [39]

El estrés puede alterar las funciones de la memoria , la recompensa , la función inmune , el metabolismo y la susceptibilidad a diferentes enfermedades. [40] El riesgo de enfermedad es particularmente pertinente para las enfermedades mentales, por lo que el estrés crónico o severo sigue siendo un factor de riesgo común para varias enfermedades mentales . [41] Un sistema sugiere que hay cinco tipos de estrés denominados estresores agudos de duración limitada , estresores naturalistas breves , secuencias de eventos estresantes , estresores crónicos y estresores distantes . Un factor estresante agudo de duración limitada implica un desafío a corto plazo, mientras que un factor estresante natural breve implica un evento que es normal pero, sin embargo, desafiante. Una secuencia de eventos estresantes es un factor estresante que ocurre y luego continúa generando estrés en el futuro inmediato. Un factor estresante crónico implica la exposición a un factor estresante a largo plazo, y un factor estresante distante es un factor estresante que no es inmediato. [42]

Factores neuroquímicos del estrés en el cerebro.

El cortisol es el principal glucocorticoide del cuerpo humano. En el cerebro, modula la capacidad del hipocampo y la corteza prefrontal para procesar recuerdos. [43] Aunque se desconoce el mecanismo molecular exacto de cómo los glucocorticoides influyen en la formación de la memoria, la presencia de receptores de glucocorticoides en el hipocampo y la corteza prefrontal nos dice que estas estructuras son algunos de sus muchos objetivos. [43] Se ha demostrado que la cortisona, un glucocorticoide, altera el flujo sanguíneo en la circunvolución parahipocampal derecha, la corteza visual izquierda y el cerebelo. [43]

Un estudio de Damoiseaux et al. (2007) evaluaron los efectos de los glucocorticoides sobre la activación del hipocampo y la corteza prefrontal durante la recuperación de la memoria declarativa. Descubrieron que la administración de hidrocortisona (nombre que se le da al cortisol cuando se usa como medicamento) a los participantes una hora antes de la recuperación de información afecta el libre recuerdo de las palabras, pero cuando se administraba antes o después de aprender no tenía ningún efecto en el recuerdo. [43] También encontraron que la hidrocortisona disminuye la actividad cerebral en las áreas mencionadas anteriormente durante la recuperación de la memoria declarativa. [43] Por lo tanto, las elevaciones naturales de cortisol durante períodos de estrés conducen a un deterioro de la memoria declarativa. [43]

Es importante señalar que este estudio involucró únicamente a sujetos masculinos, lo que puede ser significativo ya que las hormonas esteroides sexuales pueden tener diferentes efectos en respuesta a la administración de cortisol. Los hombres y las mujeres también responden de manera diferente a los estímulos emocionales y esto puede afectar los niveles de cortisol. Este fue también el primer estudio de imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI) realizado con glucocorticoides, por lo que se necesita más investigación para fundamentar aún más estos hallazgos. [43]

Consolidación durante el sueño

Se cree que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria declarativa. Específicamente, las propiedades únicas del sueño mejoran la consolidación de la memoria , como la reactivación de recuerdos recién aprendidos durante el sueño. Por ejemplo, se ha sugerido que el mecanismo central para la consolidación de la memoria declarativa durante el sueño es la reactivación de las representaciones de la memoria del hipocampo. Esta reactivación transfiere información a redes neocorticales donde se integra en representaciones a largo plazo. [44] Los estudios en ratas que involucran el aprendizaje del laberinto encontraron que los conjuntos neuronales del hipocampo que se utilizan en la codificación de información espacial se reactivan en el mismo orden temporal. [45] De manera similar, la tomografía por emisión de positrones (PET) ha demostrado la reactivación del hipocampo en el sueño de ondas lentas (SWS) después del aprendizaje espacial. [46] En conjunto, estos estudios muestran que los recuerdos recién aprendidos se reactivan durante el sueño y, a través de este proceso, se consolidan nuevos rastros de memoria. [47] Además, los investigadores han identificado tres tipos de sueño (SWS, sueño en huso y REM) en los que se consolida la memoria declarativa.

El sueño de ondas lentas , a menudo denominado sueño profundo, desempeña el papel más importante en la consolidación de la memoria declarativa y existe una gran cantidad de evidencia que respalda esta afirmación. Un estudio encontró que las primeras 3,5 horas de sueño ofrecen la mayor mejora en el rendimiento en tareas de recuperación de memoria porque las primeras horas están dominadas por SWS. Las horas adicionales de sueño no contribuyen al nivel inicial de rendimiento. Por tanto, este estudio sugiere que dormir bien puede no ser importante para el rendimiento óptimo de la memoria. [48] ​​Otro estudio muestra que las personas que experimentan SWS durante la primera mitad de su ciclo de sueño en comparación con los sujetos que no lo hicieron, mostraron un mejor recuerdo de la información. Sin embargo, este no es el caso de los sujetos que fueron evaluados durante la segunda mitad de su ciclo de sueño, ya que experimentan menos SWS. [49]

Otra prueba clave sobre la participación del SWS en la consolidación de la memoria declarativa es el hallazgo de que las personas con condiciones patológicas del sueño, como el insomnio, presentan una reducción del sueño de ondas lentas y también una consolidación deficiente de la memoria declarativa durante el sueño. [50] Otro estudio encontró que las personas de mediana edad en comparación con el grupo joven tenían una peor recuperación de recuerdos. Esto, a su vez, indicó que el SWS se asocia con una mala consolidación de la memoria declarativa, pero no con la edad en sí. [51]

Algunos investigadores sugieren que el huso del sueño , un estallido de actividad cerebral que ocurre durante la etapa 2 del sueño, desempeña un papel en el impulso de la consolidación de los recuerdos declarativos. [52] Los críticos señalan que la actividad del huso se correlaciona positivamente con la inteligencia. [53] Por el contrario, Schabus y Gruber señalan que la actividad del huso del sueño sólo se relaciona con el rendimiento de los recuerdos recién aprendidos y no con el rendimiento absoluto. Esto respalda la hipótesis de que el huso del sueño ayuda a consolidar los rastros de memoria recientes, pero no el rendimiento de la memoria en general. [54] La relación entre los husos del sueño y la consolidación de la memoria declarativa aún no se comprende completamente. [54]

Existe una cantidad relativamente pequeña de evidencia que respalda la idea de que el sueño REM ayuda a consolidar recuerdos declarativos altamente emocionales. Por ejemplo Wagner, et al. compararon la retención de memoria de textos emocionales versus neutrales en dos casos; sueño temprano dominado por SWS y sueño tardío dominado por la fase REM. [55] Este estudio encontró que el sueño mejoraba la retención de la memoria de textos emocionales solo durante la última fase del sueño, que era principalmente REM. De manera similar, Hu y Stylos-Allen, et al. realizaron un estudio con imágenes emocionales versus imágenes neutrales y concluyeron que el sueño REM facilita la consolidación de recuerdos emocionales declarativos. [56]

No todos los investigadores comparten la opinión de que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria declarativa. Por ejemplo Ellenbogen, et al. Argumentan que el sueño protege activamente la memoria declarativa de la interferencia asociativa . [57] Además, Wixted cree que el único papel del sueño en la consolidación de la memoria declarativa no es más que crear las condiciones ideales para la consolidación de la memoria. [58] Por ejemplo, cuando están despiertas, las personas son bombardeadas con actividad mental que interfiere con la consolidación efectiva. Sin embargo, durante el sueño, cuando la interferencia es mínima, los recuerdos pueden consolidarse sin interferencia asociativa. Se necesita más investigación para establecer con certeza si el sueño crea condiciones favorables para la consolidación o si mejora activamente la consolidación de la memoria declarativa. [47]

Codificación y recuperación

La codificación de la memoria explícita depende de un procesamiento de arriba hacia abajo impulsado conceptualmente, en el que un sujeto reorganiza los datos para almacenarlos. [59] El sujeto hace asociaciones con estímulos o experiencias previamente relacionados. [60] Esto fue denominado codificación profunda por Fergus Craik y Robert Lockhart. [61] De esta manera un recuerdo persiste por más tiempo y será recordado bien. Por tanto, el recuerdo posterior de información está muy influido por la forma en que se procesó originalmente la información. [59]

El efecto de profundidad de procesamiento es la mejora en el recuerdo posterior de un objeto sobre el cual una persona ha pensado en su significado o forma. En pocas palabras: para crear recuerdos explícitos, tienes que hacer algo con tus experiencias: pensar en ellas, hablar sobre ellas, escribirlas, estudiarlas, etc. Cuanto más hagas, mejor recordarás. También se ha demostrado que la prueba de información durante el aprendizaje mejora la codificación en la memoria explícita. Si un estudiante lee un libro de texto y luego se pone a prueba, su memoria semántica de lo leído mejora. Este estudio – método de prueba mejora la codificación de la información. Este fenómeno se conoce como efecto de prueba. [62]

Recuperación : debido a que una persona ha desempeñado un papel activo en el procesamiento de información explícita, las señales internas que se utilizaron en el procesamiento también se pueden utilizar para iniciar el recuerdo espontáneo. [59] Cuando alguien habla de una experiencia, las palabras que utiliza le ayudarán cuando intente recordar esta experiencia en una fecha posterior. Las condiciones en las que se memoriza la información pueden afectar el recuerdo. Si una persona tiene el mismo entorno o señales cuando se presenta la información original, es más probable que la recuerde. Esto se conoce como especificidad de codificación y también se aplica a la memoria explícita. En un estudio en el que se pidió a los sujetos que realizaran una tarea de recuerdo con claves, los participantes con una memoria de trabajo alta obtuvieron mejores resultados que los participantes con una memoria de trabajo baja cuando se mantuvieron las condiciones. Cuando se cambiaron las condiciones para el retiro, ambos grupos cayeron. Los sujetos con mayor memoria de trabajo disminuyeron más. [63] Se cree que esto sucede porque los entornos coincidentes activan áreas del cerebro conocidas como circunvolución frontal inferior izquierda y hipocampo. [64]

Estructuras neuronales involucradas

Se propone que varias estructuras neuronales estén involucradas en la memoria explícita. La mayoría se encuentran en el lóbulo temporal o estrechamente relacionados con él, como la amígdala , el hipocampo , la corteza rininal en el lóbulo temporal y la corteza prefrontal . [59] También se incluyen los núcleos del tálamo , porque muchas conexiones entre la corteza prefrontal y la corteza temporal se realizan a través del tálamo. [59] Las regiones que componen el circuito de memoria explícita reciben información de la neocorteza y de los sistemas del tronco encefálico , incluidos los sistemas de acetilcolina , serotonina y noradrenalina . [sesenta y cinco]

Lesión cerebral traumática

Si bien el cerebro humano ciertamente es considerado por su plasticidad, existe cierta evidencia que muestra que una lesión cerebral traumática (TBI) en niños pequeños puede tener efectos negativos en la memoria explícita. Los investigadores han observado a niños con TBI en la primera infancia (es decir, la infancia) y en la última infancia. Los hallazgos mostraron que los niños con TBI grave en la última infancia experimentaron un deterioro de la memoria explícita mientras mantenían la formación de la memoria implícita. Los investigadores también encontraron que los niños con TCE grave en la primera infancia tenían mayores posibilidades de tener problemas de memoria explícita e implícita. Si bien los niños con TCE grave corren el riesgo de sufrir un deterioro de la memoria explícita, las posibilidades de tener un deterioro de la memoria explícita en adultos con TBI grave son mucho mayores. [66]

Pérdida de memoria

La enfermedad de Alzheimer tiene un profundo efecto sobre la memoria explícita. El deterioro cognitivo leve es un signo temprano de la enfermedad de Alzheimer. Las personas con problemas de memoria suelen recibir entrenamiento cognitivo. Cuando se utilizó una resonancia magnética funcional para observar la actividad cerebral después del entrenamiento, se encontró una mayor activación en varios sistemas neuronales involucrados con la memoria explícita. [67] Las personas con Alzheimer tienen problemas para aprender nuevas tareas. Sin embargo, si la tarea se presenta repetidamente, pueden aprender y retener algunos conocimientos nuevos sobre la tarea. Este efecto es más evidente si la información es familiar. También hay que guiar a la persona con Alzheimer en su tarea y evitar que cometa errores. [68] El Alzheimer también tiene un efecto sobre la memoria espacial explícita. Esto significa que las personas con Alzheimer tienen dificultades para recordar dónde se colocan los objetos en entornos desconocidos. [69] Se ha demostrado que el hipocampo se vuelve activo en la memoria semántica y episódica. [70]

Los efectos de la enfermedad de Alzheimer se observan en la parte episódica de la memoria explícita. Esto puede provocar problemas de comunicación. Se llevó a cabo un estudio en el que se pidió a pacientes con Alzheimer que nombraran una variedad de objetos de diferentes épocas. Los resultados mostraron que su capacidad para nombrar el objeto dependía de la frecuencia de uso del artículo y de cuándo se adquirió por primera vez. [71] Este efecto sobre la memoria semántica también tiene un efecto sobre la música y los tonos. Los pacientes con Alzheimer tienen dificultades para distinguir entre diferentes melodías que nunca antes habían escuchado. Las personas con Alzheimer también tienen problemas para imaginar eventos futuros. Esto se debe a un déficit en el pensamiento futuro episódico. [72] Hay muchas otras razones por las que los adultos y otras personas pueden comenzar a tener pérdida de memoria.

En la cultura popular

La amnesia se retrata con frecuencia en la televisión y las películas. Algunos de los ejemplos más conocidos incluyen:

En la comedia romántica 50 First Dates (2004), Adam Sandler interpreta al veterinario Henry Roth, que se enamora de Lucy Whitmore, interpretada por Drew Barrymore. Después de haber perdido su memoria a corto plazo en un accidente automovilístico, Lucy solo puede recordar los acontecimientos del día actual hasta que se queda dormida. Cuando se despierta a la mañana siguiente, no recuerda las experiencias del día anterior. [73] Esas experiencias normalmente se transferirían al conocimiento declarativo y permitirían recordarlas en el futuro. La película no es la representación más precisa de un verdadero paciente amnésico, pero es útil para informar a los espectadores sobre los efectos perjudiciales de la amnesia.

Memento (2000) una película inspirada en el caso de Henry Molaison (HM). [74] Guy Pearce interpreta a un ex investigador de seguros que sufre de amnesia anterógrada severa , causada por una lesión en la cabeza. A diferencia de la mayoría de los otros amnésicos, Leonard conserva su identidad y los recuerdos de los acontecimientos que ocurrieron antes de la lesión, pero ha perdido toda capacidad de formar nuevos recuerdos. Esa pérdida de capacidad indica que la lesión en la cabeza afectó el lóbulo temporal medial del cerebro, lo que resultó en su incapacidad para formar memoria declarativa.

Buscando a Nemo presenta un pez de arrecife llamado Dory con incapacidad para desarrollar la memoria declarativa. Eso le impide aprender o retener información nueva, como nombres o direcciones. El origen exacto del deterioro de Dory no se menciona en la película, pero su pérdida de memoria retrata con precisión las dificultades que enfrentan los amnésicos. [73]

Ver también

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