La tasa de evolución se cuantifica como la velocidad del cambio genético o morfológico en un linaje durante un período de tiempo. La velocidad a la que evoluciona una entidad molecular (como una proteína, un gen, etc.) es de considerable interés en la biología evolutiva ya que determinar la tasa evolutiva es el primer paso para caracterizar su evolución . [1] Calcular las tasas de cambio evolutivo también es útil cuando se estudian cambios fenotípicos en biología filogenética comparada. [2] En cualquier caso, puede ser beneficioso considerar y comparar datos genómicos (como la secuencia de ADN) y datos paleontológicos (como los registros fósiles), especialmente en lo que respecta a estimar el momento de los eventos de divergencia y establecer escalas de tiempo geológicas. [3]
En su extenso estudio de la evolución y la paleontología, George Gaylord Simpson estableció tasas evolutivas utilizando el registro fósil para contar el número de géneros sucesivos que ocurrieron dentro de un linaje durante un período de tiempo determinado. Por ejemplo, al estudiar la evolución del caballo ( Equus ) de Eohippus, descubrió que surgieron ocho géneros en el transcurso de aproximadamente 45 millones de años, lo que da una tasa de 0,18 géneros por millón de años.
JBS Haldane propuso la primera unidad estándar para la tasa de evolución morfológica, el darwin (d) , que representa un cambio en un rasgo mensurable por un factor de e (la base de los logaritmos naturales) por millón de años (my). Por ejemplo, descubrió que la longitud de los dientes durante la evolución del caballo cambiaba a un ritmo promedio de aproximadamente 4 × 10 −8 por año, o 4% por millón de años. [4] [3]
Sin embargo, si la evolución depende de la selección, la generación es una unidad de tiempo más apropiada. Por tanto, es más eficiente expresar las tasas de evolución en unidades de haldano (H), cuantificadas por desviaciones estándar por generación, indexadas por el logaritmo del intervalo de tiempo. [5]
Si bien la escala de tiempo generacional se considera la escala de tiempo de la evolución por selección natural, por sí sola no puede explicar el cambio microevolutivo a lo largo de múltiples generaciones o el cambio macroevolutivo a lo largo del tiempo geológico. Esto se debe a efectos que amortiguan los valores en intervalos más largos, como lo aclaran las comparaciones de tasas morfológicas que encontraron que existe una correlación negativa entre las tasas y el intervalo de medición. Por lo tanto, es necesaria una escala temporal adecuada para comparar tasas de evolución en diferentes intervalos de tiempo. [6] [7]
A nivel molecular, la tasa de evolución se puede caracterizar por la tasa a la que surgen nuevas mutaciones dentro de una especie o linaje, por lo que normalmente se mide como el número de sustituciones de mutantes a lo largo del tiempo. [3] Estas tasas varían entre genes y linajes debido a efectos genéticos (como composición de nucleótidos, variación entre sitios, etc.), efectos de linaje (tiempo de generación, tasas metabólicas, etc.) e interacciones entre los dos. [8] Incluso a nivel molecular, la dinámica de la población (como el tamaño efectivo de la población ) también debe tenerse en cuenta al considerar la sustitución de genes, ya que la tasa de fijación de un alelo mutante se ve afectada por la ventaja selectiva. [3]
Ampliando los hallazgos anteriores de Zuckerkandl y Pauling, [9] Kimura encontró que la tasa de sustitución de aminoácidos en varias proteínas es uniforme dentro de los linajes, por lo que puede usarse para medir la tasa de sustitución de mutantes cuando se conoce el momento de la divergencia. . [10] [11] [3] Esto se logra comparando la secuencia de aminoácidos en proteínas homólogas de especies relacionadas. [3] Sugirió utilizar pauling como unidad de tales medidas, que definió como la tasa de sustitución de 10 −9 por sitio de aminoácido por año. [11]
Detrás de los cambios en la secuencia de aminoácidos de una proteína determinada hay cambios en la secuencia de nucleótidos. Dado que este proceso ocurre demasiado lento para la observación directa, se requieren métodos estadísticos para comparar múltiples secuencias derivadas de la secuencia de un ancestro común. [12] La tasa de sustitución de nucleótidos es muy variable entre genes y regiones genéticas, y se define como el número de sustituciones por sitio por año con el cálculo de la tasa media de sustitución dado como: r = K / 2 T ( K es el número de sustituciones entre dos secuencias homólogas y T es el tiempo de divergencia entre las secuencias). [1]
Los factores que influyen en las tasas de sustitución de nucleótidos de la mayoría de los genes, así como en las regiones genómicas no genéticas, incluyen la deriva genética aleatoria , la selección purificadora y, rara vez, la selección positiva . [1] Si una sustitución es sinónima o no sinónima también es importante cuando nos centramos en los genes que codifican proteínas, ya que se ha demostrado que las tasas de sustitución sinónima son mucho más altas que las de las sustituciones no sinónimas en la mayoría de los casos. [1] La restricción funcional también juega un papel en la tasa de evolución de los genes que codifican proteínas, con una relación inversa probablemente presente. [1]
Durante sus estudios comparativos de varias moléculas de proteínas entre diferentes grupos de organismos, Kimura calculó una tasa de sustitución de nucleótidos de un par de nucleótidos aproximadamente cada dos años. [10] Al conciliar esta alta tasa de sustitución de nucleótidos con el límite establecido por la carga de sustitución, formó la hipótesis de la mutación neutra . Según esta hipótesis, si las sustituciones se deben a la fijación aleatoria de mutaciones selectivamente neutras o casi neutras, entonces la tasa de sustitución es igual a la tasa de mutación por gameto de los mutantes. [10] [3]
La existencia de un reloj molecular fue postulada por primera vez por Zuckerkandl y Pauling, quienes afirmaron que, en lo que respecta a las proteínas, la tasa de evolución es constante entre los linajes a lo largo del tiempo. [9] Bajo este supuesto, las estimaciones de las tasas de sustitución, r , pueden usarse para inferir el momento de los eventos de divergencia de especies. [1] [8] En su forma original, el reloj molecular no es del todo válido, como lo demuestra la variación en las tasas evolutivas entre especies y dentro de linajes. [8] [1] Sin embargo, se están desarrollando nuevos modelos y métodos que implican calibraciones utilizando datos geológicos y fósiles y factores estadísticos y pueden resultar más precisos para determinar escalas de tiempo que son útiles para una mayor comprensión de las tasas evolutivas. [8]
Los humanos han creado una amplia gama de nuevas especies y variedades dentro de esas especies, tanto de animales como de plantas domesticadas . Esto se ha logrado en un período de tiempo geológico muy corto, que abarca sólo unas pocas decenas de miles de años y, a veces, menos. Se estima que el maíz , Zea mays , por ejemplo, se creó en lo que hoy se conoce como México en sólo unos pocos miles de años, hace entre 7.000 y 12.000 años, a partir de orígenes aún inciertos . [13] A la luz de esta extraordinariamente rápida tasa de evolución, a través de la selección artificial (prehistórica), George C. Williams [14] y otros, [15] [16] [17] han observado que:
La cuestión del cambio evolutivo en relación con el tiempo geológico disponible es de hecho un desafío teórico serio, pero las razones son exactamente opuestas a las que inspira la intuición de la mayoría de la gente. Los organismos en general no han evolucionado tanto como deberíamos esperar razonablemente. Las tasas de cambio a largo plazo, incluso en linajes de evolución inusualmente rápida, son casi siempre mucho más lentas de lo que teóricamente podrían ser. La base para tal expectativa se encuentra más claramente en las tasas de evolución observadas bajo selección artificial, junto con las tasas a menudo altas de cambio en las condiciones ambientales que deben implicar un cambio rápido en la intensidad y dirección de la selección en la naturaleza . [14]
La evolución se impone a las poblaciones. No se planifica ni se lucha por lograrlo de alguna manera lamarckista . [18] Las mutaciones de las que depende el proceso son eventos aleatorios y, excepto las " mutaciones silenciosas " que no afectan la funcionalidad o la apariencia del portador, suelen ser desventajosas y sus posibilidades de resultar útiles en el El futuro es cada vez más pequeño. Por lo tanto, si bien una especie o grupo podría beneficiarse de ser capaz de adaptarse a un nuevo entorno acumulando una amplia gama de variación genética, esto va en detrimento de los individuos que tienen que portar estas mutaciones hasta que, en última instancia, una pequeña e impredecible minoría de ellos. contribuye a tal adaptación. Así, la capacidad de evolucionar se acerca al desacreditado concepto [19] de selección de grupo , ya que sería selectivamente desventajoso para el individuo.
Si las criaturas sexuales evitan parejas con características extrañas o inusuales, en el proceso llamado koinofilia , [20] [21] [22] [23] entonces las mutaciones que afectan la apariencia externa de sus portadores rara vez se transmitirán a las generaciones siguientes y posteriores. . Por lo tanto, rara vez serán puestos a prueba por la selección natural. Por lo tanto, la evolución se detiene o se ralentiza considerablemente. Las únicas mutaciones que pueden acumularse en una población son aquellas que no tienen ningún efecto perceptible sobre la apariencia exterior y la funcionalidad de sus portadores (es decir, son mutaciones " silenciosas " o " neutras ", que pueden usarse, y se usan, para rastrear la parentesco y edad de poblaciones y especies [20] [24] ) .
Esto implica que la evolución sólo puede ocurrir cuando no se pueden evitar las parejas mutantes, como resultado de una grave escasez de parejas potenciales. Es más probable que esto ocurra en comunidades pequeñas y aisladas . Estos ocurren más comúnmente en islas pequeñas, en valles remotos, lagos, sistemas fluviales o cuevas, [25] o durante las secuelas de una extinción masiva . [24] En estas circunstancias, no sólo la elección de pareja está severamente restringida, sino que los cuellos de botella de la población , los efectos fundadores , la deriva genética y la endogamia causan cambios rápidos y aleatorios en la composición genética de la población aislada. [25] Además, la hibridación con una especie relacionada atrapada en el mismo aislamiento podría introducir cambios genéticos adicionales. Si una población aislada como ésta sobrevive a sus trastornos genéticos y posteriormente se expande a un nicho desocupado, o a un nicho en el que tiene ventaja sobre sus competidores, habrá surgido una nueva especie o subespecie. En términos geológicos este será un evento abrupto. Una reanudación de la evitación de parejas mutantes resultará, una vez más, en un estancamiento evolutivo.
El registro fósil de una progresión evolutiva consiste típicamente en un equilibrio puntuado , con especies que aparecen repentinamente, como por macromutación , y finalmente desaparecen, en muchos casos cerca de un millón de años después, sin ningún cambio en la apariencia externa. Esto es compatible con la evolución mediante pasos mutacionales más pequeños porque en el registro fósil apenas se pueden distinguir períodos de unas pocas decenas de miles de años: una evolución relativamente rápida siempre aparecerá como un cambio repentino en una secuencia de fósiles. [24] [26] [27] Charles Darwin de hecho señaló en El origen de las especies que los períodos de cambio serían cortos en comparación con la existencia general de una especie. [28] En general, los cambios morfológicos son demasiado rápidos para determinar de qué especie cotemporal se originó una nueva especie, como se ve en la evolución de los humanos modernos . [27]
Medios relacionados con la tasa de evolución en Wikimedia Commons