En bioquímica , el estado estacionario se refiere al mantenimiento de concentraciones internas constantes de moléculas e iones en las células y órganos de los sistemas vivos. [1] Los organismos vivos permanecen en un estado dinámico estable donde su composición interna, tanto a nivel celular como bruto, es relativamente constante, pero diferente de las concentraciones de equilibrio . [1] Un flujo continuo de masa y energía da como resultado la síntesis y descomposición constante de moléculas a través de reacciones químicas de vías bioquímicas . [1] Esencialmente, el estado estacionario puede considerarse como homeostasis a nivel celular. [1]
La regulación metabólica logra un equilibrio entre la velocidad de entrada de un sustrato y la velocidad a la que se degrada o convierte y, por lo tanto, mantiene el estado estable. [1] La tasa de flujo metabólico, o flujo, es variable y está sujeta a las demandas metabólicas. [1] Sin embargo, en una vía metabólica, el estado estacionario se mantiene equilibrando la tasa de sustrato proporcionada por un paso previo y la tasa a la que el sustrato se convierte en producto, manteniendo la concentración de sustrato relativamente constante. [1]
Termodinámicamente hablando, los organismos vivos son sistemas abiertos, lo que significa que intercambian constantemente materia y energía con su entorno. [1] Se requiere un suministro constante de energía para mantener el estado estacionario, ya que mantener una concentración constante de una molécula preserva el orden interno y, por lo tanto, es entrópicamente desfavorable. [1] Cuando una célula muere y ya no utiliza energía, su composición interna avanzará hacia el equilibrio con su entorno. [1]
En algunos casos, es necesario que las células ajusten su composición interna para alcanzar un nuevo estado estacionario. [1] La diferenciación celular, por ejemplo, requiere una regulación proteica específica que permita a la célula en diferenciación satisfacer nuevos requisitos metabólicos. [1]
La concentración de ATP debe mantenerse por encima del nivel de equilibrio para que las velocidades de las reacciones bioquímicas dependientes de ATP satisfagan las demandas metabólicas. Una disminución de ATP dará como resultado una disminución de la saturación de las enzimas que utilizan ATP como sustrato y, por lo tanto, una disminución de la velocidad de reacción . [1] La concentración de ATP también se mantiene más alta que la de AMP , y una disminución en la relación ATP/AMP hace que AMPK active procesos celulares que devolverán las concentraciones de ATP y AMP al estado estacionario. [1]
En un paso de la vía de la glucólisis catalizada por PFK-1, la constante de equilibrio de la reacción es aproximadamente 1000, pero la concentración en estado estacionario de los productos (fructosa-1,6-bifosfato y ADP) sobre los reactivos (fructosa-6-fosfato y ATP ) es sólo 0,1, lo que indica que la proporción de ATP a AMP permanece en un estado estacionario significativamente por encima de la concentración de equilibrio. La regulación de PFK-1 mantiene los niveles de ATP por encima del equilibrio. [1]
En el citoplasma de los hepatocitos , la relación en estado estacionario de NADP + a NADPH es de aproximadamente 0,1 mientras que la de NAD + a NADH es de aproximadamente 1000, favoreciendo al NADPH como principal agente reductor y al NAD + como principal agente oxidante en las reacciones químicas. [2]
Los niveles de glucosa en sangre se mantienen en una concentración de estado estable equilibrando la tasa de entrada de glucosa al torrente sanguíneo (es decir, por ingestión o liberada de las células) y la tasa de absorción de glucosa por los tejidos corporales. [1] Los cambios en la tasa de entrada se enfrentarán con un cambio en el consumo, y viceversa, de modo que la concentración de glucosa en sangre se mantiene en aproximadamente 5 mM en humanos. [1] Un cambio en los niveles de glucosa en sangre desencadena la liberación de insulina o glucagón, lo que estimula al hígado a liberar glucosa en el torrente sanguíneo o absorber glucosa del torrente sanguíneo para devolver los niveles de glucosa al estado estable. [1] Las células beta pancreáticas, por ejemplo, aumentan el metabolismo oxidativo como resultado de un aumento en la concentración de glucosa en sangre, lo que desencadena la secreción de insulina. [3] Los niveles de glucosa en el cerebro también se mantienen en un estado estable, y el suministro de glucosa al cerebro depende del equilibrio entre el flujo de la barrera hematoencefálica y la absorción por las células cerebrales. [4] En los teleósteos , una caída de los niveles de glucosa en sangre por debajo del estado estacionario disminuye el gradiente intracelular-extracelular en el torrente sanguíneo, lo que limita el metabolismo de la glucosa en los glóbulos rojos. [5]
Los niveles de lactato en sangre también se mantienen en estado estacionario. En reposo o en niveles bajos de ejercicio, la tasa de producción de lactato en las células musculares y el consumo en las células musculares o sanguíneas permite que el lactato permanezca en el cuerpo en una determinada concentración en estado estable. Sin embargo, si se mantiene un nivel más alto de ejercicio, los niveles de lactosa en sangre aumentarán antes de volverse constantes, lo que indica que se ha alcanzado un nuevo estado estable de concentración elevada. El estado estacionario de lactato máximo (MLSS) se refiere a la concentración constante máxima de lactasa alcanzada durante una actividad elevada sostenida. [6]
La regulación metabólica de las moléculas que contienen nitrógeno, como los aminoácidos, también se mantiene en estado estacionario. [2] La reserva de aminoácidos, que describe el nivel de aminoácidos en el cuerpo, se mantiene en una concentración relativamente constante equilibrando la tasa de entrada (es decir, de la ingestión de proteínas en la dieta, la producción de intermediarios metabólicos) y la tasa de agotamiento (es decir, de la ingesta de proteínas en la dieta, la producción de intermediarios metabólicos). desde la formación de proteínas corporales hasta la conversión en moléculas de almacenamiento de energía). [2] La concentración de aminoácidos en las células de los ganglios linfáticos, por ejemplo, se mantiene en un estado estacionario con el transporte activo como fuente principal de entrada y la difusión como fuente de salida . [7]
Una función principal del plasma y de las membranas celulares es mantener concentraciones asimétricas de iones inorgánicos para mantener un estado estable iónico diferente del equilibrio electroquímico . [8] En otras palabras, hay una distribución diferencial de iones en cada lado de la membrana celular, es decir, la cantidad de iones en cada lado no es igual y, por lo tanto, existe una separación de carga. [8] Sin embargo, los iones se mueven a través de la membrana celular de manera que se logra un potencial de membrana en reposo constante; este es un estado estacionario iónico. [8] En el modelo de bomba-fuga de homeostasis de iones celulares, la energía se utiliza para transportar activamente iones contra su gradiente electroquímico . [9] El mantenimiento de este gradiente de estado estable, a su vez, se utiliza para realizar trabajo eléctrico y químico , cuando se disipa mediante el movimiento pasivo de iones a través de la membrana. [9]
En el músculo cardíaco, el ATP se utiliza para transportar activamente iones de sodio fuera de la célula a través de una ATPasa de membrana . [10] La excitación eléctrica de la célula produce una entrada de iones de sodio en la célula, despolarizándola temporalmente . [10] Para restaurar el gradiente electroquímico en estado estacionario, la ATPasa elimina los iones de sodio y restaura los iones de potasio en la célula. [10] Cuando se mantiene una frecuencia cardíaca elevada, lo que provoca más despolarizaciones, los niveles de sodio en la célula aumentan hasta volverse constantes, lo que indica que se ha alcanzado un nuevo estado estable. [10]
Los estados estacionarios pueden ser estables o inestables. Un estado estacionario es inestable si una pequeña perturbación en una o más de las concentraciones hace que el sistema se aparte de su estado. Por el contrario, si un estado estacionario es estable, cualquier perturbación se relajará y regresará al estado estacionario original. Se pueden encontrar más detalles en la página Teoría de la estabilidad .
A continuación se proporciona un ejemplo sencillo para calcular el estado estacionario mediante un modelo matemático sencillo.
Considere el sistema químico abierto compuesto por dos reacciones con velocidades y :
Supondremos que las especies químicas son especies externas fijas y que es una especie química interna a la que se le permite cambiar. Los límites fijos sirven para garantizar que el sistema pueda alcanzar un estado estable. Si asumimos una cinética de acción de masas irreversible simple , la ecuación diferencial que describe la concentración de viene dada por:
Para encontrar el estado estacionario, la ecuación diferencial se establece en cero y la ecuación se reorganiza para resolver
Ésta es la concentración en estado estacionario de .
La estabilidad de este sistema se puede determinar realizando una perturbación en Esto se puede expresar como:
Tenga en cuenta que provocará un cambio en la tasa de cambio. En estado estacionario , por lo tanto, la tasa de cambio como resultado de esta perturbación es:
Esto muestra que la perturbación decae exponencialmente, por lo tanto, el sistema es estable.
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