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isoetes

Isoetes , comúnmente conocida como quillworts , es un género de licópodos . Es el único género vivo de la familia Isoetaceae y orden Isoetales . Actualmente hay 192 especies reconocidas, [1] con una distribución cosmopolita principalmente en hábitats acuáticos, pero las especies individuales a menudo son escasas o raras. Algunos botánicos dividen el género, separando dos especies sudamericanas en el género Stylites , aunque los datos moleculares sitúan a estas especies entre otras especies de Isoetes , por lo que Stylites no justifica el reconocimiento taxonómico. [2] Especies prácticamente idénticas a las modernas plumas de ave han existido desde la época Jurásica , [3] aunque el momento del origen de los Isoetes modernos está sujeto a una considerable incertidumbre. [4]

El nombre del género también puede escribirse Isoëtes . La diéresis (dos puntos sobre la e) indica que la o y la e deben pronunciarse en dos sílabas distintas. Incluir esto en forma impresa es opcional; cualquiera de las dos ortografías ( Isoetes o Isoëtes ) es correcta. [5]

Descripción

Megasporangios de Quillwort

Las espinas son en su mayoría acuáticas o semiacuáticas en estanques claros y arroyos de movimiento lento, aunque varias (por ejemplo, I. butleri , I. histrix y I. nuttallii ) crecen en suelos húmedos que se secan en el verano. Las espinas son plantas productoras de esporas y dependen en gran medida de la dispersión del agua. Los Quillworts tienen diferentes formas de esparcir sus esporas según el medio ambiente. Las hojas de Quillwort son huecas y parecidas a púas, con una lígula diminuta en la base de la superficie superior. [6] : 7  que surgen de un cormo central . Los esporangios están profundamente hundidos en la base de las hojas. Cada hoja tendrá muchas esporas pequeñas o menos esporas grandes. Ambos tipos de hojas se encuentran en cada planta. [7] Cada hoja es estrecha, de 2 a 20 centímetros (0,8 a 8 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 100 cm o 40 pulgadas) y de 0,5 a 3,0 mm (0,02 a 0,12 pulgadas) de ancho; pueden ser de hoja perenne , de hoja caduca de invierno o de hoja caduca de estación seca. Sólo el 4% de la biomasa total, las puntas de las hojas, es clorofila. [8]

Las raíces se ensanchan hasta formar una base hinchada de hasta 5 mm (0,2 pulgadas) de ancho donde se unen en grupos a un rizoma subterráneo parecido a un bulbo característico de la mayoría de las especies de quillwort, aunque algunas (p. ej. , I. tegetiformans ) forman esteras extendidas. Esta base hinchada también contiene esporangios masculinos y femeninos, protegidos por una cubierta delgada y transparente ( velum ), que se utiliza en diagnóstico para ayudar a identificar las especies de quillwort. Son heterosporos . Las especies de Quillwort son muy difíciles de distinguir por su apariencia general. La mejor forma de identificarlas es examinando sus megasporas al microscopio. Además, el hábitat, la textura, el tamaño de las esporas y el velo proporcionan características que distinguen a los taxones de Isoëtes. [9] También poseen una forma vestigial de crecimiento secundario en las porciones basales de su tallo en forma de cormo, una indicación de que evolucionaron a partir de ancestros más grandes. [10]

Bioquímica y genética.

Los Quillworts utilizan el metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) para la fijación de carbono. Algunas especies acuáticas no tienen estomas y las hojas tienen una cutícula gruesa que impide la absorción de CO 2 , tarea que realizan sus raíces huecas, que absorben CO 2 del sedimento. [11] Esto ha sido estudiado extensamente en Isoetes andicola . [8] La CAM normalmente se considera una adaptación a la vida en ambientes áridos para evitar la pérdida de agua cuando las plantas abren sus estomas durante la noche en lugar de durante el calor del día. Esto permite la entrada de CO 2 y minimiza la pérdida de agua. Como plantas acuáticas en su mayoría sumergidas, a las espinas no les falta agua y se considera que el uso de CAM evita la competencia con otras plantas acuáticas por el CO 2 durante el día. [12]

La primera secuencia detallada del genoma de la quillwort, de I. taiwanensis , [13] mostró que había diferencias con la CAM en las plantas terrestres. La CAM involucra la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEPC) y las plantas tienen dos formas de la enzima. Uno normalmente participa en la fotosíntesis y el otro en el metabolismo central. A partir de la secuencia del genoma, parece que en las espinas ambas formas participan en la fotosíntesis. Además, la hora del día de máxima abundancia de algunos de los componentes de la CAM fue diferente a la de las plantas terrestres. Estas diferencias fundamentales en bioquímica sugieren que la CAM en las espinas es probablemente otro ejemplo de evolución convergente de la CAM durante los más de 300 millones de años transcurridos desde que el género se separó de otras plantas. Sin embargo, también pueden deberse a diferencias entre la vida en el agua y en el aire. [13] La secuencia del genoma también proporcionó dos ideas sobre su estructura. En primer lugar, los genes y las regiones no codificantes repetidas estaban distribuidos de manera bastante uniforme en todos los cromosomas . Esto es similar a los genomas de otras plantas sin semillas, pero diferente de las plantas con semillas ( angiospermas ), donde hay claramente más genes en los extremos de los cromosomas. En segundo lugar, también había pruebas de que todo el genoma se había duplicado en el pasado antiguo. [13]

Reproducción

Ciclo reproductivo de Isoetes.

Descripción general

Como todas las plantas terrestres, Isoetes sufre una alternancia de generaciones entre una etapa de esporofito diploide y una etapa de gametofito haploide sexual. Sin embargo, el predominio de una etapa sobre la otra ha cambiado con el tiempo. El desarrollo del tejido vascular y la posterior diversificación de las plantas terrestres coincide con el aumento de la dominancia del esporofito y la reducción del gametofito. Los isoetes , como miembros de la clase Lycopodiopsida , son parte del linaje existente más antiguo que refleja este cambio hacia un ciclo de vida dominante de esporofitos. En linajes estrechamente relacionados, como el extinto Lepidodendron , el esporofito dispersaba las esporas a través de grandes colecciones de esporangios llamados estróbilos para la dispersión de esporas mediante el viento. [14] Sin embargo, los Isoetes son pequeñas plantas semiacuáticas heterosporosas, con diferentes necesidades y desafíos reproductivos que las grandes plantas terrestres parecidas a árboles.

Descripción

Como el resto de la clase Lycopodiopsida, Isoetes se reproduce con esporas. [15] Entre los licófitos, tanto Isoetes como Selaginellaceae (spikemosses) son heterosporosos , mientras que el resto de la familia de licófitos Lycopodiaceae (clubmosses) es homosporoso . [16] Como plantas heterosporosas, los esporofitos fértiles de Isoetes producen megasporas y microsporas, que se desarrollan en los megasporangios y microsporangios. [17] Estas esporas están muy ornamentadas y son la forma principal mediante la cual se identifican las especies, aunque no se acuerda ningún propósito funcional de los intrincados patrones de superficie. [18] Los megasporangios se encuentran dentro de las microfilas más externas (hojas de una sola vena) de la planta, mientras que los microsporangios se encuentran en las microfilas más internas. [19] Se supone que este patrón de desarrollo mejora la dispersión de la megaspora más pesada. [15] Estas esporas luego germinan y se dividen en mega y microgametofitos. [17] [20] [21] Los microgametofitos tienen anteridios, que a su vez producen esperma. [21] Los megagametofitos tienen arquegonios, que producen óvulos. [21] La fertilización tiene lugar cuando el espermatozoide móvil de un microgametofito localiza la arquegonia de un megagametofito y nada dentro para fertilizar el óvulo.

Fuera de la heterosporia, una característica distintiva de Isoetes (y Selaginella ) de otros pteridofitos es que sus gametofitos crecen dentro de las esporas. [17] [21] [19] Esto significa que los gametofitos nunca abandonan la protección de la espora que los dispersa, agrietando la perispora (la capa exterior de la espora) lo suficiente para permitir el paso de los gametos. Esto es fundamentalmente diferente de los helechos, donde el gametofito es una planta fotosintética expuesta a los elementos de su entorno. Sin embargo, la contención crea un problema aparte para Isoetes, que es que los gametofitos no tienen forma de adquirir energía por sí solos. Los esporofitos de Isoetes resuelven este problema proporcionando almidones y otros nutrientes a las esporas como reserva de energía para los eventuales gametofitos. [21] [22] Aunque no es un proceso homólogo, este aprovisionamiento es algo análogo a otros modos de inversión de recursos de la descendencia en plantas con semillas, como frutos y semillas. En Isoetes se desconoce hasta qué punto los recursos proporcionados a la megaspora también apoyan el crecimiento del nuevo esporofito .

Dispersión

La dispersión de esporas ocurre principalmente en el agua ( hidrocoria ), pero también puede ocurrir mediante adherencia a animales ( zoocoria ) y como resultado de la ingestión ( endozoocoria ). [15] [23] Estas son algunas de las razones sugeridas para las ornamentaciones de la espora, y algunos autores demuestran que ciertos patrones parecen bien adaptados para adherirse a animales relevantes como las aves acuáticas. [23] Otro elemento crítico de la dispersión es la observación de que en algunas especies de Isoetes , la capa exterior de megasporas tiene bolsas que atrapan microsporas, una condición conocida como sinaptosporia. [23] [24] Por lo general, la heterosporia significa que la colonización y la dispersión prolongada son más difíciles debido al hecho de que una sola espora no puede desarrollar un gametofito bisexual y, por lo tanto, no puede establecer una nueva población a partir de una sola espora, como puede suceder en los helechos homosporosos. [25] Los isoetes pueden mitigar este problema a través de microsporas adheridas a megasporas, lo que aumenta en gran medida la posibilidad de una fertilización exitosa tras la dispersión. [23] [24]

Taxonomía

En comparación con otros géneros, Isoetes es poco conocido. La primera monografía crítica sobre su taxonomía, escrita por Norma Etta Pfeiffer , se publicó en 1922 y siguió siendo una referencia estándar hasta el siglo XXI. [26] [27] Incluso después de estudios con citología, microscopía electrónica de barrido y cromatografía, las especies son difíciles de identificar y su filogenia está en disputa. Las características vegetativas comúnmente utilizadas para distinguir otros géneros, como la longitud, la rigidez, el color o la forma de las hojas, son variables y dependen del hábitat. La mayoría de los sistemas de clasificación de Isoetes se basan en las características de las esporas, lo que hace que la identificación de especies sea casi imposible sin microscopía. [28]

Evolución

Fósil de Isoetitas no descrito
Formación montañosa Klondike

El fósil más antiguo asignado al género es † Isoetes beestonii del último Pérmico [29] de Nueva Gales del Sur, Australia, hace unos 252 millones de años. [30] Sin embargo, otros autores han considerado que las relaciones de los isoetaleanos pre-Jurásicos con los Isotetes modernos no están claras. [3] Isoetites rolandii del Jurásico Tardío de América del Norte ha sido descrito como el "primer ejemplo claro de un licopsido isoetaleano que contiene todas las características principales que unen a los Isoetes modernos", incluida la pérdida del tallo alargado y las hojas vegetativas. Con base en esto, se ha afirmado que "la morfología general de Isoetes parece haber persistido prácticamente sin cambios desde al menos el Jurásico". [3] El momento del origen del grupo de la corona es incierto. Wood et al (2020) afirmaron que no existen características morfológicas que definan los clados principales dentro de Isoetes, y no se conocen fósiles que puedan asignarse definitivamente al grupo de la corona. [3] Mientras que Wood et al. sugirió un origen joven que data del Cenozoico temprano basándose en estimaciones del reloj molecular [3] , los resultados fueron cuestionados por Wikström et al. (2023), quienes consideraron que el reloj molecular no proporcionaba evidencia firme sobre el tiempo de origen del género, que podría datar del Mesozoico o incluso del Paleozoico tardío , dependiendo del método de calibración utilizado. [4]

Especies existentes

En noviembre de 2019 , Plants of the World Online aceptó las siguientes especies existentes: [31]

Muchas especies, como la quillwort de Luisiana y la quillwort que forma esteras, están en peligro de extinción . Varias especies de Isoetes reciben comúnmente el nombre de hierba de Merlín , especialmente I. lacustris , pero también la especie en peligro de extinción I. tegetiformans .

Híbridos

Especies fósiles

Referencias

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enlaces externos

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