La principal diversidad del género Araucaria se encuentra en Nueva Caledonia , donde se describen 14 especies, todas endémicas, de un total de 20 especies existentes. [1] Estas especies de Nueva Caledonia se encuentran principalmente como poblaciones dispersas en áreas abiertas, donde la competencia es menos intensa. [2]
Nueva Caledonia, considerada el más pequeño de los puntos críticos de biodiversidad más importantes del mundo, [3] alberga una flora única de la cual el 75,1% es endémica. [4] Se pueden encontrar especies de árboles de Araucaria en todos los hábitats que posee Nueva Caledonia. [2] Sin embargo, casi todos crecen sobre sustrato ultramáfico, caracterizado por una baja fertilidad (bajos niveles de N , P , K ) y altos niveles de metales pesados (níquel, cobalto, etc.). [5]
Una alternativa a la idea de que la isla es un museo de reliquias vegetales es la posibilidad de que la diversidad sea el resultado de una radiación reciente, posterior al surgimiento de la isla. [6] Nueva Caledonia formaba parte del supercontinente Gondwana y se separó de Australia hace 80 Ma. [6] Sin embargo, la evidencia geológica sugiere que Nueva Caledonia estuvo sumergida durante el Paleoceno (ca. 65 Ma) y el Eoceno (hasta ca. 37 Ma). [7] La biota actual de Nueva Caledonia puede ser el resultado de una recolonización total desde el Oligoceno . [8]
Las primeras especies de Araucaria fueron mencionadas por Guillaumin en 1948: A. balansae , A. cookie , A. montana , A. muelleri y A. rulei . [9] En 1949, JT Bucholz añadió tres nuevas especies: A. bernieri , A. biramuluta y A. humboldtensis . En 1972, DJ de Laubenfels describió otras cinco especies: A. luxurians , separada de A. cookie y rebautizada como A. columnaris , A. laubenfelsii , A. nemorosa , A. scopulorum y A. schmidii , [10] y dividió estas trece especies en dos grupos. [2] El primero incluye especies que siguen el modelo de Massart (ramas plagiotrópicas, reiteraciones parciales) mientras que el segundo incluye especies que siguen el modelo de Rauh (ramas ortotrópicas y sin reiteraciones) con hojas más grandes. [11] Veillon describió cómo la morfología de la Araucaria de Nueva Caledonia se ajusta a estos modelos y notó que las especies que siguen el modelo de Rauh tienen hojas más grandes. También diseñó una clave para ayudar en la identificación en el campo, basada en caracteres fijados en los adultos, para que los factores ecológicos que impactan la morfología de los árboles no interfieran con la identificación. [2]
Las especies de Araucaria de Nueva Caledonia pertenecen a la sección Eutacta , una de las cuatro secciones definidas por Wilde y Eames en 1952. [12] Esta sección también incluye A. heterophylla de la isla Norfolk y A. cunninghamii hospedada en Australia y Nueva Guinea. [12]
En 1998, los primeros análisis genéticos basados en la secuencia del gen RBCL validaron el reconocimiento de las cuatro secciones dentro del género Araucaria . [13] Entre la sección Eutacta , las especies de Nueva Caledonia formaron un grupo monofilético donde se derivó primero A. cunninghamii (Papúa Nueva Guinea) y luego A. heterophylla (Isla Norfolk). Las especies de Nueva Caledonia revelaron una fuerte homología para las secuencias rcbL (del 99,5 al 100%), donde 10 de 13 especies son idénticas para esta secuencia genética. [13] Esta fuerte homología y A. heterophylla como grupo hermano de especies de Nueva Caledonia (la isla Norfolk es relativamente joven, tiene menos de 3 millones de años) son los primeros elementos que sugieren una diferenciación reciente de los árboles de Araucaria en Nueva Caledonia. Esta hipótesis se opone a un origen gondwánico más antiguo.
Gaudeul et al. intentó en 2012 describir mejor las relaciones evolutivas y la diversificación de las especies de Nueva Caledonia mediante el uso de marcadores AFLP y realizando análisis bayesianos , de distancias genéticas y cladísticos . [14] En el estudio también se consideraron parámetros ecológicos, morfológicos y geográficos, que terminaron apoyando una reciente diversificación del género en Nueva Caledonia. Además, se creó otro grupo genético: las especies costeras. Sin embargo, no se mostró evidencia de una mayor implicación del medio ambiente en la especiación, que puede ser el resultado tanto de la adaptación como de la alopatría . Se menciona el concepto de especie críptica , poco común entre un grupo tan icónico, respecto de varias poblaciones divergentes. [14]
Mientras tanto, Escapa y Catalano publicaron un análisis filogenético utilizando la parsimonia . [15] Por primera vez en la familia Araucariaceae , se combinaron datos genéticos (19 regiones genómicas de plástidos , 2 nucleares y 2 mitocondriales) y morfológicos (52 caracteres discretos y 10 continuos), confirmando una fuerte monofilia para las 4 secciones existentes. Sin embargo, las relaciones entre las especies de Nueva Caledonia siguen siendo difíciles de dilucidar, incluso si su origen relativamente reciente se confirma mediante la filogenia basada en la combinación de datos nucleares y de plástidos, y el uso del reloj molecular . [6] Si bien este estudio parece corroborar la dispersión sobre el agua consecutivamente a la inmersión de Nueva Caledonia, las especies de Araucaria de Nueva Caledonia parecen demasiado antiguas para originarse a partir de una sola dispersión desde Australia a la isla Norfolk y luego a Nueva Caledonia.
La complejidad de la identificación y delimitación de especies en la Araucaria de Nueva Caledonia está ilustrada por Rusham et al. (2016), [16] subyacente a una diversidad críptica presente entre dos especies relativas ( A. rulei y A. muelleri ). Este trabajo conduce a la identificación de una decimocuarta especie endémica, Araucaria goroensis, [1] confirmando la dificultad para distinguir especies entre el género Monkey Puzzle en el territorio. Esta nueva especie se confundió inicialmente con A. muelleri , pero parece estar más estrechamente relacionada con A. rulei . Las diferencias con este último se mantienen en hojas más grandes, microsporofilas sin base escalonada y brácteas cónicas femeninas más cortas . [1]
El origen de tal diversidad entre el género Araucaria en Nueva Caledonia aún no está claro, pero parece ser relativamente reciente. Además, es posible que la especiación aún esté procesada como lo sugiere la diversidad críptica observada entre el género. [14]