El escarabajo pulga del zumaque , Blepharida rhois , se encuentra más comúnmente en América del Norte y es miembro de la familia de escarabajos herbívoros, Chrysomelidae . [1] Más específicamente, este escarabajo es parte de la subfamilia Alticinae , una subfamilia altamente diversa que incluye más de 1000 especies en 550 géneros. Los miembros de la familia Chrysomelidae se distinguen por sus metafémures agrandados y su capacidad de saltar hasta 100 veces su longitud. Esto le da al escarabajo la capacidad de saltar en catapulta para escapar de los depredadores que se acercan. [2] Esta capacidad ha llevado al nombre común de "escarabajo pulga". [3] Tanto las larvas como los adultos miden típicamente un cuarto de pulgada de largo. Mientras que los adultos son de color crema con patrones rojizos irregulares, las larvas son típicamente grises con rayas amarillas. [4]
Este escarabajo se alimenta principalmente de la superficie externa de las hojas de Rhus . A través de esta dieta, las larvas pueden digerir compuestos químicos útiles que pueden usarse como una forma de defensa química contra los depredadores. Este sistema de defensa está contenido en un escudo fecal, una característica clave de las larvas de este escarabajo. Debido a que las plantas de Rhus son necesarias para la producción de este sistema de defensa química, la distribución geográfica de B. rhois a menudo se correlaciona con la presencia de plantas de Rhus . [5]
El grupo Blepharida está compuesto principalmente por escarabajos pulga de colores brillantes. Hay diecinueve géneros en este grupo, y comparten similitudes en la forma de los ojos, la morfología metatibial, edágica y espermatecal. Las especies de este grupo generalmente se alimentan de plantas hospedantes en Anacardiaceae, Bignoniaceae, Burseraceae y Sapindaceae. Entre los géneros del grupo Blepharida , Blepharida es el más conocido y más robusto. Hay 55 especies dentro de Blepharida , incluyendo Blepharida rhois, Blepharida dorothea, Blepharida sacra y Blepharida evanida . Todos los adultos de Blepharida generalmente ponen grupos de huevos en las ramas y los protegen con una cubierta de material fecal. [6]
El género Blepharida incluye 73 especies diferentes, la mitad de las cuales son de África tropical y la otra mitad de los trópicos del Nuevo Mundo. Blepharida rhois es una especie de distribución remota que se encuentra ampliamente distribuida en América del Norte . Se la ve con mayor frecuencia en los estados de las regiones más septentrionales del continente. La distribución de esta especie se extiende desde Virginia hasta Alberta en el este y Montana en el oeste. Esto es atípico ya que todos los demás miembros de la especie Blepharida habitan en México y América Central . [3]
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Los adultos y las larvas se consideran especialistas dietéticos que se alimentan exclusivamente del género de zumaque , Rhus . Esta especie de escarabajo generalmente se alimenta exclusivamente de zumaque liso, R. glabra . La mayoría de las especies del Nuevo Mundo se alimentan de Bursera en cambio, por lo que este escarabajo es una de las pocas especies del Nuevo Mundo que se alimenta de Rhus . El patrón de herbivoría de este escarabajo es extremadamente irregular. Algunas regiones de plantas se desfolian mientras que las regiones cercanas quedan intactas, lo que indica que esta variación puede deberse a la química secundaria entre las plantas. Se ha descubierto que las plantas hospedadoras y no hospedadoras difieren en la cantidad de sustancias químicas que las larvas de B. rhois pueden incorporar a su defensa, específicamente la presencia de conjugados de ácido tánico y de fitol . [1]
B. rhois se alimenta típicamente de la superficie externa de las hojas. Las larvas, después de emerger de la fécula después de 10 a 14 días, treparán por los tallos de la planta Rhus y se alimentarán del tejido de la hoja más joven o del capullo de la flor. Las larvas se alimentarán solas de los folíolos jóvenes, pero cuando se alimentan de una hoja más vieja, pueden alinearse en grupos. [7] Las larvas, incapaces de volar y carentes de una cutícula protectora dura, enfrentan la exposición y vulnerabilidad a los depredadores. El escudo fecal proporciona una fuente de defensa química, por lo que las larvas disuaden a los depredadores que quieren aprovechar su vulnerabilidad mientras se alimentan. [5]
Los huevos se depositan generalmente en hojas y ramas, en las cáscaras fecales. Suelen tener forma elíptica, 0,4 mm de largo y un color entre blanco y gris amarillento. Las larvas eclosionan de los huevos aproximadamente dos semanas después de que se produce la ovoposición. Se arrastran hasta la parte superior de la planta y comienzan a alimentarse de las hojas y flores de la planta. Luego proceden a cubrirse de heces, en un esfuerzo por evitar a los depredadores, como las hormigas y los pájaros insectívoros. Las larvas de primer estadio aparecen con mayor frecuencia a principios de la primavera, coincidiendo con la expansión de las hojas. El pico de alimentación se produce desde finales de mayo hasta principios de junio. Las larvas adultas se arrastran entonces hasta el suelo para pupar. [4]
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Los adultos emergen a principios del verano, después de aproximadamente dos semanas, y se alimentan de hojas hasta septiembre, antes de trasladarse a zonas protegidas para protegerse del invierno. Los escarabajos pulga buscan un lugar protegido, como debajo de las hojas, la tierra o las malas hierbas a lo largo de los campos o zanjas, para escapar del invierno. A menudo, este lugar es el lugar donde se han estado alimentando anteriormente. Los adultos que hibernan emergen a principios de la primavera e inmediatamente ponen huevos en los tallos del zumaque. La actividad de los adultos depende de la abundancia de alimento. Los adultos saltan de una planta a otra, pero suelen ser sedentarios si los recursos alimenticios son abundantes. Pueden optar por viajar distancias más largas mediante el vuelo si escasean los alimentos. Dado que las larvas y los adultos utilizan los mismos recursos foliares , el escarabajo puede optar por permanecer en su ubicación natal si todavía quedan suficientes recursos para alimentarse como adulto. Las hembras suelen ser fecundas y viven mucho tiempo, y ponen huevos durante varias semanas, pero no se reproducen más de dos nuevas generaciones por verano. Las hembras pueden poner varios cientos de huevos a la vez y, a menudo, lo hacen en su propio sitio natal. [4]
En verano, cuando la temperatura empieza a aumentar, los adultos pueden optar por estivar o pasar a un estado de latencia . A menudo optan por hacerlo a principios y mediados de julio debido a las temperaturas más cálidas y volverán a emerger a fines del verano o principios del otoño para alimentarse y luego pasar el invierno como adultos. Como resultado, si muchos optan por estivar, es posible que B. rhois se vea con menos frecuencia a principios de septiembre y octubre. [8]
Una de las características más notables del escarabajo pulga del zumaque es su sistema de defensa. Si bien tanto las larvas como los escarabajos adultos se alimentan de plantas del género Rhus , solo las larvas construyen escudos fecales. En lugar de desechar sus heces, las larvas de B. rhois las almacenan en sus espaldas para crear montículos viscosos, también conocidos como "escudo" fecal. El escarabajo utiliza el ano dorsal y un sistema de propulsión neuromuscular para transportar las heces hacia la espalda de las larvas. Estos escudos fecales permanecen desplegados mientras las larvas continúan comiendo. El escudo se ha considerado una fuente de ocultación, aislamiento o como una barrera física y química contra los enemigos. Las investigaciones muestran que estos escudos son un disuasivo químico eficaz contra los depredadores que atacan. [1] Cuando las hormigas intentan atacar a las larvas de este escarabajo, las hormigas se retiran inmediatamente, acicalando sus antenas y limpiándose la boca contra el sustrato.
Los análisis químicos realizados en estos escudos fecales han descubierto que están formados principalmente por metabolitos primarios y secundarios obtenidos de la planta huésped con pocas modificaciones. Los escudos contenían una mezcla de ácidos grasos, taninos (ácido gálico y galato de metilo) y alcohol diterpénico (fitol). Rhus tiene un alto contenido de ácido tánico y, a través de la hidrólisis de los ácidos tánicos en el intestino de las larvas, B. rhois puede producir ácido gálico libre y galato de metilo. El ácido gálico y el galato de metilo son modificadores del comportamiento que disuaden a los depredadores de este escarabajo. Estos compuestos también proporcionan protección antimicrobiana, lo que ayuda a que el escudo permanezca libre de patógenos. [5]
La presencia de un resorte metafemoral en el fémur de las patas traseras del escarabajo le permite realizar un salto de catapulta . Esta capacidad de salto es un método eficaz para que esta especie evite a los depredadores, ya que son capaces de desaparecer rápidamente de la superficie de la hoja de la que se están alimentando. A pesar de su pequeño tamaño, el escarabajo pulga es capaz de saltar muy alto y acelera rápidamente, lo que le permite esta rápida huida. [2]
Los adultos son de tamaño moderado con patas traseras bien desarrolladas para ayudar con el salto. Las alas de B. rhois son típicamente de color crema con marcas rayadas de color marrón rojizo. El piotórax y la cabeza del escarabajo son de color naranja. Tienen antenas delgadas unidas a la cabeza. Las larvas de B. rhois son de color gris o amarillo y tienen forma cilíndrica. Su apariencia externa es ligeramente brillante y pálidamente rayada, y sus cabezas son negras. B. rhois tiene una serie transversal de punciones setíferas a lo largo del borde anterior del clípeo , en comparación con la depresión transversal más comúnmente encontrada en el clípeo que poseen otros escarabajos del clado Blepharida del Nuevo Mundo . [3]
El escarabajo mide típicamente alrededor de 6,5 mm de largo y alrededor de 4,0 mm de ancho. Las hembras suelen ser un poco más grandes que los machos. Puede haber alguna pequeña variación en la apariencia entre individuos. Por ejemplo, algunos escarabajos de esta especie pueden ser más estrechos o más cortos o pueden tener élitros que son completamente rojos y marrones. [9]
La capacidad del escarabajo pulga de saltar grandes distancias a pesar de su pequeño tamaño depende de la presencia de un resorte metafemoral en el fémur de sus patas traseras. Fusionada a la pared interna del fémur se encuentra la base de una “placa elástica”. Está situada ventrodistalmente en la pared interna, cerca de la articulación femorotibial. Esta placa tiene un segmento apical y medio elástico y similar al caucho, y se asemeja a un pequeño tendón. Es semitransparente, de color blanco lechoso, con una estructura elipsoide y elástica. Una estructura interna llamada placa triangular de Lever también funciona en conjunto con el resorte metafemoral.
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El proceso de salto se lleva a cabo fisiológicamente en cuatro fases. En la primera fase, el escarabajo pulga flexiona sus patas traseras hasta que el ángulo femorotibial crea un ángulo mínimo de 20 grados. Esto puede ocurrir en menos de 20 ms. Luego comienza la fase dos, donde en 4 a 5 ms, el ángulo aumenta a 60 grados y la energía de tensión elástica se acumula. Los músculos extensor y flexor tibial se contraen simultáneamente y la tibia comienza a girar alrededor del pivote tibial. La placa triangular de Lever se estira y queda atrapada momentáneamente en la placa elástica. El resorte metafemoral se estira entonces por el músculo extensor tibial, creando un mecanismo de catapulta en el fémur. En la fase 3, una vez que la tensión acumulada alcanza su máximo, la placa triangular se desaloja en 1 a 2 ms, lo que da como resultado un salto explosivo. La aceleración se produce rápidamente, alcanzando la velocidad máxima en menos de 1 ms. En la última fase, el ángulo femorotibial alcanza los 130 grados y no se libera más tensión. [2]
Este escarabajo puede considerarse una plaga para el árbol de zumaque . Debido a que las larvas causan la mayor parte del daño primario a las plantas durante su fase de alimentación intensa, los programas de manejo integrado de plagas recomiendan que se controlen las hojas para detectar larvas a mediados o fines de mayo. Para inhibir a B. rhois como plaga, los agricultores pueden romper el suelo durante julio cuando el escarabajo está pupando en el suelo. Se pueden aplicar insecticidas a las ramas y hojas de las plantas poco después de la eclosión de los huevos para controlar la alimentación de las larvas. Si bien los pesticidas solo son necesarios en casos más extremos donde el monitoreo es ineficaz, los pesticidas utilizados pueden incluir Bacillus thuringiensis var. tenebrionis , carbamade, arseniato de plomo y piretroide. Esto es principalmente para garantizar que las plantas de Rhus mantengan una salud general porque la alimentación de las larvas puede provocar la muerte de la planta si no se controla. [10]