Hymenoscyphus fraxineus es un hongo ascomiceto que causa la muerte regresiva del fresno , una enfermedad fúngica crónica de los fresnos en Europa que se caracteriza por la pérdida de hojas y la muerte regresiva de la copa en los árboles infectados. El hongo se describió científicamente por primera vez en 2006 con el nombre de Chalara fraxinea . Cuatro años más tarde se descubrió que Chalara fraxinea es la etapa asexual ( anamórfica ) de un hongo que posteriormente se denominó Hymenoscyphus pseudoalbidus y luego se renombró como Hymenoscyphus fraxineus .
En la actualidad, se cree que los árboles que murieron en Polonia en 1992 estaban infectados con este patógeno. Actualmente está muy extendido en Europa, con tasas de mortalidad de hasta el 85 % registradas en plantaciones y el 69 % en bosques. [2] Está estrechamente relacionado con un hongo nativo Hymenoscyphus albidus , que es inofensivo para los fresnos europeos. [3] [4] Un informe de 2016 publicado en el Journal of Ecology postuló que una combinación de H. fraxineus y ataques del barrenador esmeralda del fresno podría provocar la extinción de los fresnos europeos. [5]
El hongo Hymenoscyphus fraxineus fue identificado y descrito por primera vez en 2006 bajo el nombre de Chalara fraxinea . [6] En 2009, basándose en comparaciones morfológicas y de secuencias de ADN , se sugirió que Chalara fraxinea era la etapa asexual ( anamorfo ) del hongo ascomiceto Hymenoscyphus albidus . [6] Sin embargo, Hymenoscyphus albidus se conoce en Europa desde 1851 y no se considera patógeno. [7] En 2010, a través de métodos genéticos moleculares , la etapa sexual ( teleomorfo ) del hongo fue reconocida como una nueva especie y nombrada Hymenoscyphus pseudoalbidus . [6] Cuatro años más tarde se determinó que "según las reglas para la denominación de hongos con ciclos de vida pleomórficos ", el nombre correcto debería ser Hymenoscyphus fraxineus . [1] Hymenoscyphus fraxineus es "morfológicamente prácticamente idéntico" a Hymenoscyphus albidus , pero existen diferencias genéticas notables entre las dos especies. [8]
El ciclo de vida de Hymenoscyphus fraxineus comprende dos fases: sexual y asexual. [9] La etapa asexual ( anamorfa ) crece en árboles afectados atacando la corteza y rodeando ramitas y ramas. [9] La etapa sexual, reproductiva, ( teleomorfa ) crece durante el verano en los pecíolos del fresno en las hojas caídas del año anterior . [7] Las ascosporas se producen en ascos y se transmiten por el viento, lo que puede explicar la rápida propagación del hongo. [7] Los orígenes de la enfermedad son inciertos, [10] pero los investigadores están investigando la teoría de que el hongo se originó en Asia, donde los fresnos son inmunes a la enfermedad. [11] El análisis genético del hongo Lambertella albida que crece inofensivamente en los pecíolos del fresno de Manchuria ( Fraxinus mandschurica ) en Japón, ha demostrado que es probable que sea la misma especie que Hymenoscyphus fraxineus . [12]
En diciembre de 2012, equipos del Laboratorio Sainsbury (TSL) y del Centro John Innes de Norwich secuenciaron el genoma del hongo. La secuencia se publicó en el sitio web OpenAshDieBack y ofrece información sobre los mecanismos de infección de los árboles por el hongo. El estudio identificó genes de toxinas y otros genes que pueden ser responsables de la virulencia del hongo. A largo plazo, los investigadores pretenden encontrar los genes que confieren resistencia al patógeno en algunos fresnos. [13]
En 1992 se informó de la muerte en gran número de árboles que ahora se cree que han sido infectados con este patógeno en Polonia. [14] A mediados de la década de 1990, el hongo también se había identificado en Lituania , Letonia y Estonia . [15] Sin embargo, no fue hasta 2006 que los científicos describieron por primera vez la etapa asexual del hongo, Chalara fraxinea , y 2010 antes de que se describiera su etapa sexual. [14] En 2008, la enfermedad también se había descubierto en Escandinavia, la República Checa, Eslovenia, Alemania, Austria y Suiza. [16] En 2012, se había extendido a Bélgica, Francia, Hungría, Italia, Luxemburgo, [17] los Países Bajos, Rumania, Rusia, Gran Bretaña e Irlanda. [18] [19] En 2016, ya se había identificado en el centro de Noruega, el área de distribución más septentrional del fresno. [20]
Se han registrado tasas de mortalidad de hasta el 85% debido a H. fraxineus en plantaciones y el 69% en bosques. [2] La enfermedad ha causado un declive a gran escala de los fresnos en Polonia, [21] con evidencia que sugiere que a largo plazo "entre el 15 y el 20 por ciento de los árboles pueden sobrevivir sin mostrar síntomas". [22] En 2012, se informó que la enfermedad estaba alcanzando su pico en Suecia y Dinamarca, y que estaba entrando en una fase posterior al declive (o crónica) en Letonia y Lituania. [10] La enfermedad se observó por primera vez en Dinamarca en 2002, y se había extendido por todo el país en 2005. [23] En 2009 se estimó que el 50 por ciento de los fresnos de Dinamarca estaban afectados por la muerte regresiva de la copa, [23] y una estimación de 2010 afirmó que entre el 60 y el 90% de los fresnos en Dinamarca estaban afectados y podrían desaparecer eventualmente. [24] La enfermedad se informó por primera vez en Suecia en 2003. [25] Una encuesta realizada en Götaland en 2009 encontró que más del 50% de los árboles tenían un adelgazamiento notable y el 25% estaban gravemente heridos. [25]
Un estudio danés descubrió que una variación genética sustancial entre los fresnos dio lugar a diferencias significativas en su susceptibilidad a la enfermedad. [26] Sin embargo, la proporción de árboles con un alto nivel de resistencia natural parecía ser muy baja, probablemente menos del 5%. [26] Un ensayo lituano basado en la plantación de árboles derivados de poblaciones lituanas y extranjeras de fresno europeo descubrió que el 10% de los árboles sobrevivieron en todos los ensayos de progenie hasta la edad de ocho años. [27]
Hasta ahora, el hongo ha afectado principalmente al fresno europeo ( Fraxinus excelsior ) y sus cultivares , pero también se sabe que ataca al fresno de hojas estrechas ( Fraxinus angustifolia ). [28] El fresno de maná ( Fraxinus ornus ) también es un huésped conocido, aunque es menos susceptible que las otras especies de fresno europeo. [28] Los experimentos en Estonia han demostrado que varias especies de fresno norteamericano son susceptibles, especialmente el fresno negro ( Fraxinus nigra ), y en menor medida el fresno verde ( Fraxinus pennsylvanica ). [28] El fresno blanco ( Fraxinus americana ) y la especie asiática conocida como fresno de Manchuria ( Fraxinus mandschurica ) mostraron solo síntomas menores en el estudio. [28]
Inicialmente, aparecen pequeñas manchas necróticas (sin exudado ) en tallos y ramas. Estas lesiones necróticas luego se agrandan en cancros perennes estirados en las ramas, marchitamiento , desprendimiento prematuro de hojas y particularmente en la muerte de la parte superior de la copa . [29] Debajo de la corteza, las lesiones necróticas se extienden con frecuencia al xilema , especialmente en el tejido de los radios axial y paratraqueal. [30] El micelio puede pasar a través de las fosas simples, perforando la lámina media, pero no se observaron daños ni en el plasmalema ni en las paredes celulares. [31] La enfermedad es a menudo crónica pero puede ser letal. [18] Es particularmente destructiva para las plantas jóvenes de fresno, matándolas dentro de una temporada de crecimiento desde que los síntomas iniciales se vuelven visibles. [32] Los árboles más viejos pueden sobrevivir a los ataques iniciales, pero tienden a sucumbir eventualmente después de varias temporadas de infección. [32]
Actualmente no existen estrategias efectivas para controlar la enfermedad, y la mayoría de los países que han intentado controlar su propagación no han tenido éxito. [11] La eliminación de árboles en áreas infectadas tiene poco efecto ya que el hongo vive y crece en la hojarasca del suelo del bosque . [11] La investigación en la Universidad Sueca de Ciencias Agrícolas sugiere que la destrucción deliberada de árboles en un área infectada puede ser contraproducente ya que destruye los pocos árboles resistentes junto con los moribundos. [33] Un enfoque para controlar la enfermedad puede ser tomar ramas de árboles resistentes e injertarlas en portainjertos para producir semillas de árboles resistentes en un entorno controlado. [33] Un ensayo lituano destinado a identificar árboles resistentes a la enfermedad ha dado como resultado la selección de cincuenta de esos árboles para el establecimiento de poblaciones de cría de fresno europeo en diferentes provincias de Lituania. [27] Un programa de cría de árboles resistentes es una estrategia viable [34] pero es probable que el proceso de restauración de la población de fresnos en toda Europa con árboles resistentes lleve décadas. [33]
El hongo se detectó por primera vez en Gran Bretaña durante febrero de 2012 en lugares que habían recibido árboles jóvenes de viveros en los cinco años anteriores. [14] En octubre de 2012 se impuso una prohibición de las importaciones de fresnos de otros países europeos después de que se encontraran árboles infectados en bosques establecidos. [35] El 29 de octubre, el ministro de Medio Ambiente, David Heath, confirmó que se habían destruido deliberadamente 100.000 árboles y árboles jóvenes de vivero. [11] [36] El gobierno también prohibió las importaciones de fresnos, pero los expertos describieron esta medida como "demasiado poco y demasiado tarde". [37] El Comité de Emergencia del Gobierno del Reino Unido COBR se reunió el 2 de noviembre para abordar la crisis. [38] En noviembre de 2012 se inició un estudio de los árboles escoceses . [39] Un estudio de 2020 sugirió que ciertos paisajes con setos y bosques formados por diferentes tipos de árboles resistieron la enfermedad mejor que las áreas pobladas principalmente por fresnos. [40]
La Comisión Forestal ha elaborado una guía [41] y ha solicitado a la gente que informe [42] de los posibles casos.
Se han hecho comparaciones con el brote de la enfermedad del olmo holandés en los años 1960 y 1970. [43] En 2012 se estimó que hasta el 99% de los 90 millones de fresnos del Reino Unido morirían a causa de la enfermedad. [44]
El 9 de noviembre de 2012, el Gobierno del Reino Unido presentó su estrategia. El Secretario de Medio Ambiente, Owen Paterson, anunció que se reconocía la presencia prolongada de la enfermedad en el Reino Unido y que se concentrarían los esfuerzos en frenar su propagación. Se destruirían los árboles jóvenes y recién plantados que tuvieran la enfermedad; sin embargo, no se eliminarían los árboles maduros debido a las consecuencias para la vida silvestre que depende de los árboles para su hábitat natural. La estrategia presentada por Paterson incluía:
En marzo de 2013, Owen Paterson anunció que el Gobierno del Reino Unido plantaría un cuarto de millón de fresnos en un intento de identificar cepas de la especie que sean resistentes al hongo. [46]
En febrero de 2016, el programa de la BBC Countryfile presentó un estudio de caso sobre la resistencia mejorada a la muerte regresiva del fresno después del tratamiento del suelo mediante la inyección de " biocarbón " enriquecido, un tipo de carbón vegetal. Durante un período de tres años, veinte árboles habían permanecido libres de enfermedades a pesar de una grave infestación de los árboles circundantes. [47] [48]
En diciembre de 2016, escribiendo en Nature , [49] el Dr. Richard Buggs informó que el fresno común ( Fraxinus excelsior ) había sido secuenciado genéticamente por primera vez y los especímenes del Reino Unido parecían más resistentes que los daneses. [50]
En agosto de 2018, Defra y la Comisión Forestal anunciaron que en el Arboreto de Westonbirt se había encontrado que el hongo infectaba a tres nuevos huéspedes: Phillyrea (aligustre), Phillyrea angustifolia (aligustre de hojas estrechas) y Chionanthus virginicus (árbol de flecos blancos). [51] [52] Estos fueron los primeros hallazgos en huéspedes distintos de Fraxinus en cualquier parte del mundo. [53] Los tres nuevos huéspedes pertenecen a la misma familia taxonómica que el fresno, las Oleaceae . [51] Todos los árboles estaban cerca de fresnos europeos infectados. [53] En respuesta a los hallazgos sobre los nuevos huéspedes, Nicola Spence , la Oficina de Sanidad Vegetal del Reino Unido, dijo que "los paisajistas, jardineros y profesionales de los árboles deben estar atentos a los signos de muerte regresiva del fresno en estas nuevas especies hospedantes y reportar hallazgos sospechosos a través de Tree Alert". [52]
En junio de 2019, el Departamento de Medio Ambiente y Recursos Naturales (Defra) publicó un informe que resumía el estado actual de los conocimientos sobre la muerte regresiva del fresno y señalaba áreas prioritarias para futuras investigaciones. [54] En 2019 y 2020, el gobierno del Reino Unido y Future Trees Trust plantaron 3000 fresnos en Hampshire para establecer el Archivo del Fresno . Todos los árboles procedían de brotes de árboles que demostraron resistencia al hongo. El Archivo del Fresno formará la base de un programa de cría. [55]
El 12 de octubre de 2012, el Departamento de Agricultura, Alimentación y Marina confirmó el primer caso registrado del hongo en Irlanda, en una plantación en el condado de Leitrim . [56] El 26 de octubre se introdujo una legislación tanto en Irlanda del Norte como en la República de Irlanda que prohibía la importación y el movimiento de plantas de fresno desde partes infectadas de Europa. [56] El 23 de septiembre de 2013, una encuesta realizada por el Gobierno irlandés reveló que la enfermedad se había identificado en noventa y seis sitios en toda la República de Irlanda. [57] En agosto de 2021, Teagasc advierte que: "La enfermedad ahora prevalece en la mayor parte de la isla de Irlanda y es probable que cause la muerte de la mayoría de los fresnos en las próximas dos décadas". [58]
Los primeros casos en Irlanda del Norte se confirmaron en cinco sitios en los condados de Down y Antrim el 16 de noviembre de 2012. [59] Para el 4 de diciembre de 2012, la enfermedad había sido confirmada en dieciséis sitios en los condados de Down, Antrim, Tyrone y Londonderry . [60]
Debido a la importancia de F. excelsior como hospedador, Jönsson y Thor 2012 encontraron que H. fraxineus está sometiendo a líquenes raros/amenazados a una probabilidad de riesgo de coextinción inusualmente alta (0,38) en comparación con el árbol hospedador en las praderas boscosas de Gotland , Suecia. [61] Los estudios no detectaron signos de compensación de la mortalidad del fresno por parte de los árboles sobrevivientes, particularmente en bosques mixtos, lo que indica una pérdida de hábitat a mediano plazo y un reemplazo de nicho del fresno. [20]
