El virus del brote hinchado del cacao ( CSSV ) es un virus fitopatógeno de la familia Caulimoviridae que infecta principalmente a los árboles de cacao. Disminuye la producción de cacao durante el primer año de infección y, por lo general, mata al árbol en unos pocos años. Los síntomas varían según la cepa, pero generalmente se producen decoloración de las hojas, hinchazón del tallo o la raíz y muerte regresiva. El virus se transmite de un árbol a otro por vectores, las cochinillas harinosas . Se descubrió por primera vez en Ghana en 1936 y actualmente es endémico en Togo, Ghana y Nigeria. [1] Esta enfermedad ya ha afectado a más de 200 millones de árboles, lo que ha llevado a Ghana a lanzar el esfuerzo de erradicación más ambicioso y costoso de cualquier país del mundo contra una enfermedad viral de las plantas. [1]
El virus del brote hinchado del cacao no debe confundirse con las especies relacionadas Virus del brote hinchado del cacao CD y Virus del brote hinchado del cacao Togo A. [ 2]
El virus del brote hinchado del cacao (CSSV) infecta principalmente a Theobroma cacao (árbol del cacao) y tiene un efecto importante en el rendimiento de los cultivos. Dentro de un año de la infección, los rendimientos disminuyen en un 25%, y dentro de dos años en un 50%. Los árboles generalmente mueren en un plazo de 3 a 4 años. [3] Los síntomas varían según la cepa del virus. Los síntomas principales incluyen: clorosis de las hojas (interveinal), necrosis de la raíz , bandas rojas en las venas de las hojas jóvenes, pequeñas vainas moteadas e hinchazón del tallo/raíz seguida de muerte regresiva. [4] El CSSV también se ha aislado de los huéspedes alternativos Cola chlamydanta , Ceiba pentandra , Adansonia digitata , Cola gigantean y Sterculia tragacantha . [1] Estos huéspedes alternativos muestran los mismos síntomas que los árboles de cacao infectados, pero con menor gravedad. [5] Los síntomas también varían con las condiciones ambientales. Ni los cambios de nutrición ni los de temperatura tienen un efecto perceptible sobre los síntomas, pero el aumento de la intensidad de la luz inhibe el desarrollo de hinchazones en las raíces y los tallos de las plantas infectadas. [6] Los árboles de cacao a la sombra presentan un crecimiento disminuido y síntomas ligeramente más graves. [6]
El virus del brote hinchado del cacao tiene un genoma de ADN circular de doble cadena de 7,4 kb de tamaño y estructura baciliforme. [1] Se transmite principalmente a través de vectores de cochinillas ( Pseudococcidae ). Una vez dentro del huésped, el virus lo utiliza para replicarse. El virus codifica genes silenciadores de ARN, que desactivan las defensas de la planta huésped. Su genoma también codifica una proteína de movimiento, que permite que el virus se mueva por toda la planta utilizando los plasmodesmos. De las muchas cepas identificadas, la más estudiada y grave es la cepa New Juaben, que está muy extendida en el este de Ghana. Hay cierta propagación del virus en todas las épocas del año, pero estacionalmente, la propagación depende del tamaño y la actividad de la población de cochinillas. [7] Es difícil ver esta correlación dentro de la población del cacao porque los síntomas comienzan a aparecer en épocas de nuevo crecimiento. [7]
El CSSV se transmite principalmente por cochinillas harinosas . Estas cochinillas tienen una relación mutualista con las hormigas que les proporcionan protección a cambio de exudados de azúcar. Catorce especies de cochinillas harinosas dentro de la familia Pseudoccidae actúan como vectores para el CSSV, pero Planococcoides njalensis y Planococcus citri son los vectores más importantes de la cochinilla harinosa. [4] La transmisión es semipersistente, lo que significa que el virus es absorbido por el sistema circulatorio del vector, pero no se replica dentro de él. [1] El período de alimentación necesario para la adquisición del virus es, como mínimo, de 20 minutos, pero lo óptimo es de 2 a 4 días. [8] Una vez adquirido, el virus puede transmitirse en 15 minutos, pero la transmisión óptima ocurre de 2 a 10 horas después de la adquisición. [8] No se produce transmisión del virus a través de los huevos de cochinilla harinosa.
Aunque el virus de la cochinilla se transmite principalmente por esta bacteria, también puede transmitirse mecánicamente, a través de heridas. [3] Un estudio reciente ha descubierto que el virus de la cochinilla también puede transmitirse por semillas. [9]
La intensidad de la luz tiene el efecto de reducir la hinchazón de los brotes, mientras que las plantas a la sombra muestran síntomas más severos. [6] La temperatura y la nutrición no tienen un efecto significativo. [6] Dado que las cochinillas harinosas son los vectores del virus, las condiciones ambientales favorables para las cochinillas harinosas podrían aumentar la propagación del virus. La densidad de población de Planococcus njalensis está estrechamente correlacionada con la densidad de hormigas del género Crematogaster , que construyen carpas protectoras de cartón sobre las colonias de cochinillas harinosas. [10] La plantación de alta densidad puede facilitar la propagación del virus cuando las cochinillas harinosas pueden ir de una planta a otra a través del dosel entrelazado. [11] [12] Además de arrastrarse de una planta a otra, las cochinillas harinosas también pueden dispersarse por el viento. En ensayos controlados, 340 pies fue la distancia máxima a la que una cochinilla harinosa podía propagarse desde una planta infectada a una plántula de cacao por dispersión del viento. En condiciones secas, la dispersión aérea aumenta. [12]
Solo se presenta en África occidental. Problema importante en Togo, Ghana, Costa de Marfil y Nigeria; transmitido por cochinillas. El virus del brote hinchado no es originario del cacao, pero saltó al cacao de árboles que crecían en los bosques tropicales de África occidental ( por ejemplo , Ceiba pentandra , Adansonia digitata , Cola chlamydantha, Cola gigantea y Sterculia tragacantha ). El virus es un badnavirus dentro de la familia Caulimoviridae . [13] La erradicación de árboles infectados ha sido el medio de control más ampliamente utilizado. En Ghana, entre 2006 y 2010, se eliminaron más de 28 millones de árboles por estar visiblemente infectados o por estar en contacto con árboles infectados. [14] Esto sirve para eliminar la fuente de inóculo para prevenir la propagación del virus; sin embargo, el método no ha tenido éxito en controlar significativamente la enfermedad. Dado que existen especies hospedantes alternativas que también podrían servir como inóculo, también se ha recomendado su eliminación. [14] Aunque se ha sugerido que la importancia de los hospedadores alternativos en la reinfección del cacao no es tan grande en comparación con la infección cacao-cacao, [15] Dzahini-Obiatey et al. aún recomiendan que los hospedadores alternativos, como Cola gigantea , se eliminen de los campos recién plantados. [16]
Se recomienda eliminar todos los árboles claramente infectados de las plantaciones circundantes antes de plantar una nueva plantación. Además, se debe dejar un cordón o espacio libre alrededor de toda la plantación, colocando las nuevas plantas a una distancia recomendada de 10 metros de cualquier plantación antigua que pueda contener árboles infectados. [17] También se recomienda plantar en el cordón un cultivo resistente al CSSV para proporcionar una barrera física a los vectores de la cochinilla harinosa.
Sin embargo, los agricultores de Ghana, que están decididos a cultivar únicamente la valiosa planta del cacao, consideran que esto es un desperdicio de tierra, por lo que se resisten a la idea. Esta cuestión se está abordando sugiriendo cultivos alternativos rentables, como los cítricos y la palma aceitera, que prometen ser barreras que impidan la propagación del CSSV. [18] Los agricultores también se resisten ocasionalmente a la idea de matar las plantas infectadas si creen que aún pueden obtener algo de cosecha de ellas. [19] En ambos casos, se ha sugerido la educación a través de prácticas de extensión como un medio para convencer a los agricultores de que participen en estas medidas de control, así como una implementación más rígida de estas recomendaciones. [14]
Si sólo una plántula se infecta en una nueva plantación, puede parecer insignificante al principio. [ ¿según quién? ] Sin embargo, una vez que el dosel comienza a crecer junto con ramas entrelazadas, el movimiento de la cochinilla se facilita y el virus puede propagarse rápidamente a toda la plantación. [11] [12] Dado que el virus se transmite fácilmente a través de las semillas, [9] sólo se deben plantar semillas que se sabe que están libres del virus.
La densidad de población de Planococcus njalensis está estrechamente relacionada con la densidad de hormigas del género Crematogaster , que construyen carpas protectoras de cartón sobre las colonias de cochinillas. [10] Sin embargo, las poblaciones de Crematogaster están correlacionadas negativamente con las poblaciones de hormigas del género Oecophylla . [10] Este podría ser un control biológico natural que vale la pena considerar si se desarrollan agentes para controlar a las hormigas Crematogaster , ya que no deberían dirigirse también a las hormigas Oecophylla .
El virus del brote hinchado del cacao ha tenido un gran impacto en la producción de cacao en África. Desde su descubrimiento en 1936, no se ha podido contener de manera efectiva, [14] a pesar de los costosos esfuerzos de erradicación, especialmente en Ghana. [1] Con pérdidas de rendimiento del 25% y el 50% en el primer y segundo año, respectivamente, [3] y la muerte eventual de la planta, este ha sido un problema persistente que afecta los medios de vida de los productores de cacao. Los métodos de manejo parcialmente efectivos mencionados anteriormente no se implementaron hasta fines de los años 1960 y 1970. Entre 1936 y esa fecha, la industria del cacao de Ghana se derrumbó casi por completo, lo que causó mucho descontento rural y agitación política. [20] Hoy en día, el CSSV es responsable del 15% de la pérdida total de la cosecha de cacao en el mundo. [19]