Los endófitos septados oscuros (DSE) son un grupo de hongos endófitos que se caracterizan por su morfología de hifas melanizadas y septadas . Este grupo es probablemente parafilético y contiene hongos conidiales y estériles que colonizan las raíces intracelularmente o intercelularmente. [1] [2] Se sabe muy poco sobre el número de taxones de hongos dentro de este grupo, pero todos están en Ascomycota . Se encuentran en más de 600 especies de plantas y en 114 familias de angiospermas y gimnospermas y coexisten con otros tipos de hongos micorrízicos . [3] Tienen una amplia distribución global y pueden ser más abundantes en entornos estresados. [2] Se desconoce gran parte de su taxonomía, fisiología y ecología.
Con base en el análisis de secuencias con la subunidad pequeña del gen del ARN ribosómico nuclear (18S), todos los DSE están dentro de los ascomicetos e incluyen taxones en los órdenes Pleoporales, Microascales , Xylariales , Pezizales , Dothideales , Leotiales , Chaetothyriales , Elaphomycetales, Eurotiales , Onygenales , Saccharomycetales , Neolectales , Taphrinales , Mitosporic y cultivos no esporulantes. [3]
Se han encontrado endófitos septados oscuros en los bosques de coníferas subantárticos y boreales de Canadá, en los bosques templados y boreales del norte y centro de Europa, en plantaciones de pinos exóticos de Nueva Zelanda, [3] en pastizales templados , en plantas epífitas de selvas tropicales , en entornos alpinos y semiáridos. Los estudios en ecosistemas alpinos y semiáridos han demostrado que los endófitos septados oscuros son más frecuentes que las micorrizas arbusculares en estos entornos. [2]
Se ha descubierto que diferentes especies y cepas de DSE tienen enzimas que incluyen lacasas, lipasas , amilasas y polifenol oxidasas. [3] Son capaces de descomponer muchos compuestos orgánicos, incluidos almidón , celulosa , laminari, xilano , gelatina y ARN [4] de los depósitos de nutrientes detríticos. Sus fuentes de nitrógeno son variadas y los endófitos septados oscuros pueden utilizar aminoácidos (por ejemplo, alanina, glicina y arginina) con la misma eficiencia que el amonio , así como otras fuentes como la guanina y el ácido úrico . Algunos DSE también pueden hidrolizar sulfato orgánico. [2]
Una característica clave de las DSE es que presentan un alto contenido de melanina y una morfología más oscura. Se cree que esto protege a las hifas de las temperaturas extremas y la sequía y mejora su persistencia en el suelo. [2]
Se han observado endófitos septados oscuros en todo el reino vegetal en Dicotyledoneae y Monocotyledonae (Angiospermae), y Equisetopsida , Lycopsida , Polypodiopsida y Psilotopsida (Gymnospermae). Su diversidad de hospedadores sugiere poca o ninguna especificidad de hospedador en este grupo. [3] Se encuentran en plantas que no son micorrízicas, así como en plantas con asociaciones arbusculares, ericoides , orquídeas y ectomicorrízicas conocidas. [2]
Los endófitos septados oscuros son hongos colonizadores de las raíces de las plantas que suelen tener una pigmentación oscura, hifas septadas y forman estructuras dentro de las células de las raíces de las plantas, como los microesclerocios . Sin embargo, existe una gran variación en la morfología dentro de este grupo. Los endófitos septados oscuros se observan con mayor frecuencia en las partes maduras del sistema radicular. [3]
Existen cuatro estructuras fisiológicas principales de colonización de DSE en las raíces de las plantas. Las hifas estolón son hebras superficiales individuales de hongos que siguen las depresiones entre las células epidérmicas. El apresorio es la estructura hinchada que precede a la penetración a través de la pared de la célula huésped. El tubo de penetración es la estructura delgada que penetra a través de la pared celular. Los microesclerocios son los grupos intracelulares de hifas con células redondeadas de paredes gruesas. [3] Las frecuentes estructuras inter e intracelulares sugieren que DSE obtiene nutrición de la planta huésped. [1]
Los endófitos septados oscuros frecuentemente coexisten con hongos micorrízicos como los hongos arbusculares, ericoides, orquídeas y ectomicorrizas. [2] Hay cierta evidencia de que los diferentes hongos asociados a las raíces interactúan. Por ejemplo, las cepas de ectomicorrizas y DSE juntas aumentan la biomasa de la planta más que cada una por separado. [5]
Los efectos de la DSE en las plantas hospedantes varían desde patógenos hasta mutualistas , dependiendo de factores ambientales, así como de los genotipos del hospedante y del hongo. [1] Sin embargo, la mayoría de las DSE estudiadas mostraron que la inoculación de DSE aumentó la biomasa total, de raíces y de brotes hasta en un 80%. [6]
Las hifas endófitas septadas oscuras tienen un diámetro mucho menor en comparación con las raíces de las plantas, lo que les permite acceder a los microporos del suelo que no están disponibles para las plantas para buscar agua y nutrientes. Por lo tanto, la asociación con DSE puede aumentar el contenido de nitrógeno y fósforo en el tejido de la planta huésped. [1] [6] En los ecosistemas áridos, las DSE del orden Pleosporales se encuentran comúnmente tanto en los suelos de la rizosfera como en las comunidades de costras biológicas del suelo superficial, lo que sugiere que pueden ayudar en la absorción de nutrientes por parte de las plantas al vincular las raíces de las plantas y las costras biológicas del suelo que fijan el carbono y el nitrógeno en redes de hifas , lo que forma la base de la hipótesis del bucle fúngico [7]
Las paredes celulares melanizadas de los hongos micorrízicos pueden afectar la disipación de calor o formar complejos con radicales de oxígeno en las plantas hospedantes, lo que puede alterar la tolerancia térmica de las mismas. De manera similar a otros hongos micorrízicos, los hongos micorrízicos pueden proteger a las plantas hospedantes de patógenos o herbívoros mediante la producción de metabolitos inhibidores, la exclusión física de otros microorganismos o hifas melanizadas. Se sabe que algunos hongos del mismo género que los hongos micorrízicos producen compuestos antibacterianos o antifúngicos . [2]