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ADN-A

La estructura del ADN-A.

El ADN-A es una de las posibles estructuras de doble hélice que puede adoptar el ADN . Se cree que el ADN-A es una de las tres estructuras de doble hélice biológicamente activas junto con el ADN-B y el ADN-Z . Es una doble hélice diestra bastante similar a la forma más común de ADN-B, pero con una estructura helicoidal más corta y compacta cuyos pares de bases no son perpendiculares al eje de la hélice como en el ADN-B. Fue descubierto por Rosalind Franklin , quien también nombró las formas A y B. Ella demostró que el ADN pasa a la forma A cuando se encuentra en condiciones de deshidratación. Estas condiciones se utilizan comúnmente para formar cristales, y muchas estructuras cristalinas de ADN están en forma A. [1] La misma conformación helicoidal ocurre en los ARN bicatenarios y en las dobles hélices híbridas de ADN-ARN.

Estructura

Al igual que el ADN-B más común, el ADN-A es una doble hélice derecha con surcos mayores y menores. Sin embargo, como se muestra en la tabla comparativa a continuación, hay un ligero aumento en el número de pares de bases (pb) por turno. Esto da como resultado un ángulo de torsión más pequeño y un aumento menor por par de bases, de modo que el ADN A es entre un 20 y un 25 % más corto que el ADN B. El surco mayor del ADN-A es profundo y estrecho, mientras que el surco menor es ancho y poco profundo. El ADN-A es más ancho y está más comprimido a lo largo de su eje que el ADN-B. [2] [3]

La característica identificable de la cristalografía de rayos X de ADN-A es el agujero en el centro. [2] El ADN-A tiene un endo- pliegue C3', que se refiere a que el carbono C3' en el anillo de furanosa está debajo del plano del azúcar.

Geometrías comparativas de las formas de ADN más comunes.

Vista lateral y superior de las conformaciones de ADN A, B y Z.
Los puntos amarillos representan la ubicación del eje helicoidal del ADN A, B y Z con respecto a un par de bases guanina-citosina.

Intermedios A/B

Las investigaciones también indican que el ADN en forma A puede hibridarse con el ADN B, más común. Estas formas intermedias AB adoptan las propiedades de fruncir el azúcar y/o la conformación de bases de ambas formas de ADN. En un estudio, el característico fruncido endo C3' se encuentra en los primeros tres azúcares de la cadena de ADN, mientras que los últimos tres azúcares tienen un fruncido endo C2', como el ADN B. [2] Estos intermedios pueden formarse en soluciones acuosas cuando las bases de citosina se metilan o broman, alterando la conformación. Alternativamente, se ha demostrado que los fragmentos ricos en guanina y citosina se convierten fácilmente de la forma B a la forma A en soluciones acuosas. [4]

función biológica

El ADN-A puede derivarse de algunos procesos, incluida la deshidratación y la unión a proteínas. La deshidratación del ADN lo lleva a la forma A, que se ha demostrado que protege el ADN en condiciones como la desecación extrema de las bacterias. [5] [1] La unión a proteínas también puede eliminar el disolvente del ADN y convertirlo a la forma A, como lo revela la estructura de varios virus de arqueas hipertermófilos. Estos virus incluyen rudivirus en forma de bastón SIRV2 [6] y SSRV1, [7] lipotrixvirus filamentosos envueltos AFV1, [8] SFV1 [9] y SIFV , [7] tristromavirus PFV2 [10] así como portoglobovirus icosaédrico SPV1. [11] Se cree que el ADN en forma A es una de las adaptaciones de los virus de arqueas hipertermófilos a las duras condiciones ambientales en las que estos virus prosperan.

Se ha propuesto que los motores que empaquetan el ADN bicatenario en los bacteriófagos aprovechan el hecho de que el ADN-A es más corto que el ADN-B, y que los cambios conformacionales en el propio ADN son la fuente de las grandes fuerzas generadas por estos motores. [12] La evidencia experimental del ADN-A como intermediario en el empaquetamiento biomotor viral proviene de mediciones de transferencia de energía por resonancia de Förster con doble colorante que muestran que el ADN-B se acorta en un 24% en un intermediario de forma A estancado ("crujido"). [13] [14] En este modelo, la hidrólisis de ATP se utiliza para impulsar cambios conformacionales de proteínas que alternativamente deshidratan y rehidratan el ADN, y el ciclo de acortamiento/alargamiento del ADN se acopla a un ciclo de agarre/liberación de proteína-ADN para generar el movimiento hacia adelante. que mueve el ADN hacia la cápside.

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Rosalind, Franklin (1953). "La estructura de las fibras de timonucleato de sodio. I. La influencia del contenido de agua" (PDF) . Acta Cristalográfica . 6 (8): 673–677. doi : 10.1107/s0365110x53001939 .
  2. ^ abc Dickerson, Richard E. (1992). "Estructura del ADN de un tkjko Z". Estructuras de ADN Parte A: Síntesis y análisis físico del ADN . Métodos en enzimología. vol. 211, págs. 67-111. doi :10.1016/0076-6879(92)11007-6. ISBN 9780121821128. PMID  1406328.
  3. ^ Cox, Michael M. (2015). Biología molecular: principios y práctica. Jennifer A. Doudna, Michael O'Donnell (Segunda ed.). Nueva York. ISBN 978-1-4641-2614-7. OCLC  905380069.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
  4. ^ Trantı́rek, Lukáš; Štefl, Richard; Vorlı́čková, Michaela; Koča, Jaroslav; Sklenářář, Vladimı́r; Kypr, Jaroslav (7 de abril de 2000). "Una doble hélice de ADN de tipo A que tiene un fruncimiento de tipo B de los anillos de desoxirribosa11 Editado por I. Tinoco". Revista de biología molecular . 297 (4): 907–922. doi :10.1006/jmbi.2000.3592. ISSN  0022-2836. PMID  10736226.
  5. ^ Whelan DR, et al. (2014). "Detección de una transición conformacional masiva y reversible de ADN B a A en procariotas en respuesta a la desecación". Interfaz JR Soc . 11 (97): 20140454. doi :10.1098/rsif.2014.0454. PMC 4208382 . PMID  24898023. 
  6. ^ Di Maio F, Egelman EH y col. (2015). "Un virus que infecta a un hipertermófilo encapsida el ADN en forma A". Ciencia . 348 (6237): 914–917. Código Bib : 2015 Ciencia... 348.. 914D. doi : 10.1126/ciencia.aaa4181. PMC 5512286 . PMID  25999507. 
  7. ^ ab Wang, F; Baquero, DP; Beltrán, LC; Su, Z; Osinski, T; Zheng, W; Prangishvili, D; Krupovic, M; Egelman, EH (5 de agosto de 2020). "Las estructuras de los virus filamentosos que infectan arqueas hipertermófilas explican la estabilización del ADN en ambientes extremos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 117 (33): 19643–19652. Código Bib : 2020PNAS..11719643W. doi : 10.1073/pnas.2011125117 . PMC 7443925 . PMID  32759221. 
  8. ^ Kasson, P; DiMaio, F; Yu, X; Lucas-Staat, S; Krupovic, M; Schouten, S; Prangishvili, D; Egelman, EH (2017). "Modelo para una nueva envoltura de membrana en un virus hipertermofílico filamentoso". eVida . 6 : e26268. doi : 10.7554/eLife.26268 . PMC 5517147 . PMID  28639939. 
  9. ^ Liu, Y; Osinski, T; Wang, F; Krupovic, M; Schouten, S; Kasson, P; Prangishvili, D; Egelman, EH (2018). "Conservación estructural en un virus filamentoso envuelto en una membrana que infecta a un acidófilo hipertermófilo". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 3360. Código bibliográfico : 2018NatCo...9.3360L. doi :10.1038/s41467-018-05684-6. PMC 6105669 . PMID  30135568. 
  10. ^ Wang, F; Baquero, DP; Su, Z; Osinski, T; Prangishvili, D; Egelman, EH; Krupovic, M (2020). "La estructura de un virus filamentoso descubre vínculos familiares dentro de la virósfera de las arqueas". Evolución de los virus . 6 (1): veaa023. doi :10.1093/ve/veaa023. PMC 7189273 . PMID  32368353. 
  11. ^ Wang, F; Liu, Y; Su, Z; Osinski, T; de Oliveira, GAP; Conway, JF; Schouten, S; Krupovic, M; Prangishvili, D; Egelman, EH (2019). "Un empaquetamiento para ADN en forma A en un virus icosaédrico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 116 (45): 22591–22597. Código Bib : 2019PNAS..11622591W. doi : 10.1073/pnas.1908242116 . PMC 6842630 . PMID  31636205. 
  12. ^ Harvey, Carolina del Sur (2015). "La hipótesis del gusano scrunchworm: las transiciones entre el ADN A y el ADN B proporcionan la fuerza impulsora para el empaquetado del genoma en bacteriófagos de ADN bicatenario". Revista de biología estructural . 189 (1): 1–8. doi :10.1016/j.jsb.2014.11.012. PMC 4357361 . PMID  25486612. 
  13. ^ Oram, M (2008). "Modulación de la reacción de empaquetamiento de la terminasa del bacteriófago t4 por la estructura del ADN". J Mol Biol . 381 (1): 61–72. doi :10.1016/j.jmb.2008.05.074. PMC 2528301 . PMID  18586272. 
  14. ^ Ray, K (2010). "Trituración del ADN por un motor de empaquetado viral: compresión de un sustrato de ADN Y estancado en el portal de la procápside". Virología . 398 (2): 224–232. doi :10.1016/j.virol.2009.11.047. PMC 2824061 . PMID  20060554. 

enlaces externos