En fisiología , el electrotono se refiere a la propagación pasiva de la carga dentro de una neurona y entre las células musculares cardíacas o las células musculares lisas . Pasivo significa que los cambios dependientes del voltaje en la conductancia de la membrana no contribuyen. Las neuronas y otras células excitables producen dos tipos de potencial eléctrico:
Los potenciales electrotónicos representan cambios en el potencial de membrana de la neurona que no conducen a la generación de nueva corriente por potenciales de acción . [1] Sin embargo, todos los potenciales de acción son iniciados por potenciales electrotónicos que despolarizan la membrana por encima del potencial umbral que convierte el potencial electrotónico en un potencial de acción. [2] Las neuronas que son pequeñas en relación con su longitud, como algunas neuronas en el cerebro, solo tienen potenciales electrotónicos ( se cree que las células amacrinas en estrella en la retina tienen estas propiedades); las neuronas más largas utilizan potenciales electrotónicos para activar el potencial de acción .
Los potenciales electrotónicos tienen una amplitud que suele ser de 5-20 mV y pueden durar desde 1 ms hasta varios segundos. [3] Para cuantificar el comportamiento de los potenciales electrotónicos, hay dos constantes que se utilizan comúnmente: la constante de tiempo de membrana τ y la constante de longitud de membrana λ. La constante de tiempo de membrana mide la cantidad de tiempo que tarda un potencial electrotónico en caer pasivamente a 1/e o el 37% de su máximo. Un valor típico para las neuronas puede ser de 1 a 20 ms. La constante de longitud de membrana mide cuánto tarda un potencial electrotónico en caer a 1/e o el 37% de su amplitud en el lugar donde comenzó. Los valores comunes para la constante de longitud de las dendritas son de 0,1 a 1 mm. [2] Los potenciales electrotónicos se conducen más rápido que los potenciales de acción, pero se atenúan rápidamente, por lo que no son adecuados para la señalización de larga distancia. El fenómeno fue descubierto por primera vez por Eduard Pflüger .
El potencial electrotónico se propaga a través de la propagación electrotónica, que equivale a la atracción de iones de carga opuesta y la repulsión de iones de carga similar dentro de la célula. Los potenciales electrotónicos pueden sumarse espacial o temporalmente. La suma espacial es la combinación de múltiples fuentes de entrada de iones (múltiples canales dentro de una dendrita o canales dentro de múltiples dendritas), mientras que la suma temporal es un aumento gradual en la carga general debido a entradas repetidas en la misma ubicación. Debido a que la carga iónica entra en una ubicación y se disipa en otras, perdiendo intensidad a medida que se propaga, la propagación electrotónica es una respuesta gradual. Es importante contrastar esto con la propagación de la ley de todo o nada del potencial de acción a lo largo del axón de la neurona. [2]
El potencial electrotónico puede aumentar el potencial de membrana con carga positiva o disminuirlo con carga negativa. Los potenciales electrotónicos que aumentan el potencial de membrana se denominan potenciales postsinápticos excitatorios (PSPE). Esto se debe a que despolarizan la membrana, lo que aumenta la probabilidad de un potencial de acción. A medida que se suman, pueden despolarizar la membrana lo suficiente como para empujarla por encima del potencial umbral, lo que luego provocará que se produzca un potencial de acción. Los PSPE suelen ser causados por la entrada de Na + o Ca2 + en la célula. [2]
Los potenciales electrotónicos que disminuyen el potencial de membrana se denominan potenciales postsinápticos inhibidores (IPSP). Hiperpolarizan la membrana y dificultan que una célula tenga un potencial de acción. Los IPSP están asociados con el Cl − que entra en la célula o el K + que sale de ella. Los IPSP pueden interactuar con los EPSP para "cancelar" su efecto. [2]
Debido a la naturaleza continuamente variable del potencial electrotónico frente a la respuesta binaria del potencial de acción, esto crea implicaciones para la cantidad de información que puede ser codificada por cada potencial respectivo. Los potenciales electrotónicos pueden transferir más información dentro de un período de tiempo determinado que los potenciales de acción. Esta diferencia en las tasas de información puede ser hasta casi un orden de magnitud mayor para los potenciales electrotónicos. [4] [5]
La teoría de cables puede ser útil para entender cómo fluyen las corrientes a través de los axones de una neurona. [6] En 1855, Lord Kelvin ideó esta teoría como una forma de describir las propiedades eléctricas de los cables telegráficos transatlánticos. [7] Casi un siglo después, en 1946, Hodgkin y Rushton descubrieron que la teoría de cables también podía aplicarse a las neuronas. [8] Esta teoría aproxima la neurona como un cable cuyo radio no cambia, y permite representarla con la ecuación diferencial parcial [6] [9]
donde V ( x , t ) es el voltaje a través de la membrana en un tiempo t y una posición x a lo largo de la longitud de la neurona, y donde λ y τ son las escalas de longitud y tiempo características en las que esos voltajes decaen en respuesta a un estímulo. Con referencia al diagrama del circuito de la derecha, estas escalas se pueden determinar a partir de las resistencias y capacitancias por unidad de longitud. [10]
A partir de estas ecuaciones se puede entender cómo las propiedades de una neurona afectan la corriente que pasa a través de ella. La constante de longitud λ, aumenta a medida que la resistencia de la membrana se hace mayor y la resistencia interna se hace menor, lo que permite que la corriente viaje más lejos a través de la neurona. La constante de tiempo τ, aumenta a medida que la resistencia y la capacitancia de la membrana aumentan, lo que hace que la corriente viaje más lentamente a través de la neurona. [2]
Las sinapsis en cinta son un tipo de sinapsis que se encuentran a menudo en las neuronas sensoriales y tienen una estructura única que las equipa especialmente para responder de manera dinámica a las entradas de los potenciales electrotónicos. Se las llama así por un orgánulo que contienen, la cinta sináptica. Este orgánulo puede contener miles de vesículas sinápticas cerca de la membrana presináptica, lo que permite la liberación de neurotransmisores que pueden reaccionar rápidamente a una amplia gama de cambios en el potencial de membrana. [11] [12]
