El saltamontes rufo ( Gomphocerippus rufus ) es una especie de saltamontes . [1] Es un saltamontes de tamaño mediano, ancho, marrón, de cuernos cortos y antenas en forma de maza que terminan en un llamativo color blanco o pálido. Es bastante grande, con un promedio de 14 a 22 mm de longitud. Pertenece a la subfamilia Gomphocerinae de la familia Acrididae , familia predominante de saltamontes. Esta especie está presente en la mayor parte de Europa, en el reino Paleártico oriental y en el Cercano Oriente . Se puede encontrar desde finales de julio hasta mediados de diciembre, generalmente en hábitats secos o ligeramente húmedos. Los entornos en los que normalmente reside incluyen pastizales secos sobre suelos calcáreos, valles protegidos con matorrales y bordes abiertos de bosques. Se alimenta de pastos y diversas plantas herbáceas. Es conocido por su distintivo canto de cortejo y su exhibición de acompañamiento. [2]
Los machos miden de 14 a 16 mm, mientras que las hembras miden de 17 a 22 mm. La coloración suele ser de tonos marrones, pero presenta algo de gris, amarillo y rojo. El macho maduro tiene un abdomen con la punta de color rojo anaranjado. La hembra tiene una coloración similar, pero mucho menos pronunciada que la de los machos. Algunas hembras son de color púrpura rojizo. [2] La maza de la antena es distinta, aplanada, expandida y apical o en la punta. [3] El pronoto presenta una costura central. Las alas están presentes en ambos sexos. Las alas anteriores son más largas en los machos, donde llegan un poco más allá de la articulación primaria de las patas traseras, que en las hembras, donde no llegan a esta articulación. [3]
El saltamontes rufo se encuentra generalmente en terrenos abiertos, particularmente en terrenos como prados, pastos y bordes de bosques que presentan pasto alto. Más específicamente, a menudo se puede encontrar en pastizales cretáceos. Se ha encontrado en la vertiente sur de los Alpes hasta aproximadamente 8100 pies. Prefiere ambientes cálidos con niveles de humedad que varían de secos a húmedos. [4] Las ubicaciones muy comunes incluyen regiones de Europa, incluidas Alemania, Suecia, Francia y el Reino Unido. De hecho, se puede encontrar en casi toda Europa y Asia, desde Francia hasta partes de Siberia y desde Escandinavia hasta el norte de Alemania.
Estos escaladores expertos prefieren evitar permanecer en el suelo y, en cambio, se posan en plantas en áreas elevadas y soleadas. Como tales, tienden a vivir cerca de plantas herbáceas más altas y rara vez cerca de plantas bajas. Una situación que ilustra bien esta preferencia fue el brote del virus de la mixomatosis en conejos en Gran Bretaña en la década de 1950. La población de conejos se redujo gravemente. Como los conejos tienen el efecto de cortar el pasto corto para comerlo, esta disminución en la población condujo a una menor cantidad de pasto cultivado. Algunos animales salvajes, como la gran mariposa azul, sufrieron inmensamente debido a su dependencia de la hierba corta, [5] pero otros organismos, como el saltamontes rufo, prosperaron porque la falta de conejos provocó un aumento de la hierba larga. [2]
Los depredadores incluyen murciélagos como el murciélago orejudo mayor . [4]
Los saltamontes en general, incluida esta especie, son herbívoros y subsisten principalmente de pastos. [6] Los científicos han adquirido conocimientos sobre la dieta de G. rufus mediante el uso de heces como fuente de ADN. Se ha documentado que come plantas del género Bromus , la especie Holcus lanatus y la subfamilia Pooideae , todas dentro de la familia Poaceae . [6] Poaceae es una familia de monocotiledóneas en flor cuyos miembros se conocen como pastos verdaderos. Pooideae incluye pastos y cereales como el trigo y la cebada. Bromus se compone de pastos llamados pastos brome o pastos trampa. Holcus lanatus , más comúnmente conocida como niebla de Yorkshire o pasto de terciopelo, es una especie de pasto perenne que destaca por su textura peluda. También se sabe que el saltamontes rufo come con moderación otras plantas como los juncos. [6]
Las hembras ponen huevos, generalmente cinco por paquete de huevos, en suelos semiáridos en las raíces de los pastos durante el otoño y el invierno. Las ninfas eclosionan a finales de mayo y los adultos aparecen a finales de julio. El desarrollo depende en gran medida de la temperatura. La mayoría está completamente desarrollada a finales de agosto. Cuando las condiciones otoñales no son demasiado duras, son relativamente tolerantes al clima frío y los adultos pueden sobrevivir hasta principios de diciembre. A pesar de esta tolerancia, prefieren el clima cálido y más individuos tienden a sobrevivir en veranos más calurosos que en veranos más fríos....
El proceso de cortejo consta de “unidades de cortejo” idénticas, cada una de las cuales termina en sonido y se repite sin cesar. Una secuencia de tales unidades se denomina "canción de cortejo". Una canción suele constar de tres subunidades. El macho comienza orientándose cerca de la hembra objetivo y continúa con una serie de movimientos rítmicos de varias partes del cuerpo, incluido el giro de la cabeza, el temblor de los palpos y otros movimientos de las antenas y las patas traseras. Todo el proceso puede durar hasta 15 minutos continuos. La primera subunidad se compone de movimientos de cabeza a varias velocidades, y la segunda y tercera subunidades contienen diferentes tipos de estridulación de las piernas. [7] Si la hembra está dispuesta a copular, responderá con un sonido y le permitirá aparearse. Además del sonido que se produce al final de cada unidad de cortejo, este saltamontes produce sonidos cuando no hay ninguna hembra presente y cuando una hembra se aleja de él. El canto producido cuando no hay ninguna mujer presente, el “canto ordinario”, es similar al sonido del canto de cortejo. Todo el sonido se produce mediante el movimiento de las piernas. Cuando está en estado activo, la hembra puede incluso ser inducida a cantar y permitir la cópula incluso mediante el canto ordinario del macho. Además, este saltamontes puede emitir “sonidos de persecución” si una hembra se acerca y luego se aleja. El sonido se puede provocar mediante estimulación eléctrica. Un estudio en el que se estimuló a machos que se movían libremente o parcialmente restringidos con cables afilados y semimicroelectrodos hizo que los machos crearan el canto de cortejo y el canto ordinario, con la mayor parte de la locomoción esperada. Este estudio encontró que el ganglio supraesofágico, o cerebro, controla el tipo de canción y la secuencia y coordinación de las subunidades de cortejo. Cuando era inducido por un estímulo, este anulaba otras conductas, como la alimentación o la cópula. [8]
Los machos de saltamontes rufo realizan un cortejo inusualmente largo. Su canto tiene un efecto reductor sobre la actividad locomotora en las hembras en estado pasivo. Se desconocen los mecanismos exactos, aunque los científicos plantean la hipótesis de que de alguna manera provoca un cambio hormonal en las hembras. El resultado es ventajoso, ya que esta falta de movimiento asegura que la hembra permanecerá cerca. Las mejores posibilidades de cópula resultantes permiten que el apareamiento y la fertilización se produzcan aproximadamente uno o dos días antes de lo que ocurriría sin una exhibición tan duradera. En última instancia, la hembra pondrá uno o dos juegos más de huevos durante ese período de apareamiento, ya que es la primera deposición de huevos la que determina cuándo se depositan los siguientes huevos. Además, el macho puede asegurarse de que la hembra no se aparee con otro macho durante este periodo, ya que ella siempre está cerca, aunque esto no siempre es prevenible. También es capaz de atraer hembras en estado activo con su largo canto de cortejo. Esta técnica probablemente cambió de la estrategia de búsqueda más típica, en la que los saltamontes macho viajan mientras cantan y responden a las hembras. Los machos que buscan están en desventaja ya que los machos que realizan un cortejo prolongado protegen a las hembras pasivas a las que han cantado, y las hembras regresan a un estado defensivo, en el que no permiten el apareamiento, después de la cópula, por lo que hay menos hembras disponibles. La existencia de hembras cuya actividad locomotora se veía reducida por los cantos precipitó la evolución de la técnica del cortejo prolongado. [9]
El comportamiento de la hembra hacia los machos se compone de tres etapas, que comienzan después de la muda imaginal, a través de la cual el saltamontes alcanza la fase adulta. La etapa de cortejo en la que se encuentra una hembra depende de la edad y de si se ha apareado en el pasado. En primer lugar se produce el rechazo de los machos, que dura aproximadamente cuatro días. En esta etapa, los machos no pueden hacer nada para inducir la cópula. En segundo lugar, está la fase de dos días de aceptación pasiva sin cantar. En tercer lugar, la hembra atrae activamente al macho mediante el canto, y aquellos en este estado, que dura varios días, permiten la cópula inmediata tras un breve cortejo o sin él. Se plantea la hipótesis de que este estado activo existe como un método para que los individuos de poblaciones de baja densidad tengan la oportunidad de copular. En estas poblaciones puede resultar difícil encontrar otros individuos por casualidad, y los sonidos producidos por machos y hembras les facilita encontrarse unos a otros. Después de una cópula exitosa, vuelve a un estado defensivo y pone huevos. Después de la puesta de huevos, vuelve a alcanzar un estado de aceptación pasiva. Si no logra aparearse durante esta etapa, pondrá huevos fertilizados por el macho anterior y volverá a la atracción activa. El ciclo continúa como lo hizo la primera vez que entró en la fase activa y sigue esta secuencia durante el resto de la vida adulta.
Los comportamientos previos al apareamiento y el crecimiento y desarrollo de los ovarios están controlados por la hormona juvenil III, que se produce en el cuerpo allata. La producción de esta hormona juvenil fluctúa. Los patrones de comportamiento se correlacionan con la tasa creciente o decreciente de la concentración de esta hormona. Es posible que la producción del cuerpo allata se vea afectada por la estimulación nerviosa o la inhibición de las glándulas. La concentración hormonal dentro de la hemolinfa puede verse afectada por las esterasas. La actividad del cuerpo allata también se ve afectada por factores externos, ya que tiende a ser mayor cuando se produce el apareamiento y la puesta de huevos, pero mucho menor cuando se previenen. Cuando la actividad es menor, la producción de huevos es menor. [10]
Para estos saltamontes es imposible volver a aparearse poco después de la cópula. El acto de cópula provoca una respuesta fisiológica y conductual en las hembras denominada "defensa secundaria". [11] Durante la defensa secundaria, la hembra responderá a los intentos de cópula del macho con fuertes patadas dirigidas de las patas traseras, lo que disuadirá a los machos y hará imposible el apareamiento forzado , ya que la hembra puede ser casi el doble de grande que el macho. Esto es ventajoso para el macho, ya que protege su esperma de la competencia con otros machos antes de que la pareja ponga los huevos. Esta etapa puede durar de 3 a 4 días.
Esta defensa suele inducirse mediante el contacto de las proteínas de las secreciones líquidas blancas del túbulo secretor blanco 1 de las glándulas accesorias del macho con el conducto espermatecal de la hembra (cuyo proceso forma un espermatóforo). Más concretamente, esto está provocado por una feromona estimulada por una de estas proteínas, de tamaño inferior a 90 kDa. [12] También puede ser desencadenado por huevos que ejercen presión contra las paredes del oviducto en el camino hacia la oviposición. Se plantea la hipótesis de que la secreción estimula un campo de cerdas de quimiorreceptores de contacto donde el conducto espermatecal ingresa al bulbo terminal. [13] En otras palabras, este comportamiento defensivo es causado por medios tanto químicos como mecánicos. En términos de las cuatro etapas diferentes del comportamiento femenino hacia los machos, después de la cópula la hembra regresa a un estado defensivo en el que rechaza todos los avances masculinos.
Hay razones adicionales para la imposibilidad de remate. En realidad, el espermatóforo bloquea el conducto espermatecal, de modo que fisiológicamente no se puede implantar otro espermatóforo. Además, una vez completado el apareamiento, los genitales de la pareja se enganchan firmemente durante 40 a 90 minutos debido al reflejo de agarre, que impide que otros machos se apareen con la hembra antes de que ella alcance el estado defensivo. [11]
Aparte de la pérdida de receptividad sexual después de una cópula, la negativa a aparearse se produce durante la etapa juvenil, cuando el insecto aún no ha alcanzado la madurez sexual total. Las hembras de saltamontes que aún no han copulado con un macho y se encuentran en estado defensivo exhiben una “defensa primaria”. Durante esta fase, las hembras también responden a los machos con fuertes patadas en las patas traseras, pero dependen más de escapar y evadir al macho.
Tras finalizar el estado defensivo (que suele producirse tras la puesta de huevos si ha copulado previamente), la hembra entra en el estado de aceptación pasiva. Esta disposición parece deberse a la ablación de un campo de cerdas de receptores de contacto en el pato o a la denervación o pérdida de inervación de la espermateca, o alternativamente se debe a la rotura del cordón nervioso ventral.
Los espermatozoides que no se utilizan en la fertilización de los óvulos pueden mantenerse en el bulbo espermatecal, que se conecta al conducto. Esto crea una competencia de espermatozoides entre los espermatozoides de parejas anteriores y los más recientes. Los espermatozoides recién obtenidos ingresan al bulbo, empujan a los espermatozoides más viejos hacia atrás y permanecen cerca de la salida. Por lo tanto, el esperma más nuevo se utiliza antes que el esperma más viejo. Entonces, el resultado de esta competencia de espermatozoides está determinado esencialmente por la forma del bulbo.
