El pinzón de sociedad ( Lonchura striata domestica ), también conocido como pinzón bengalí o pinzón bengalí , es una subespecie domesticada de pinzón . Se convirtió en un ave de jaula y comercial popular después de aparecer en zoológicos europeos en la década de 1860 al ser importado de Japón , aunque fue domesticado en China . La coloración y el comportamiento se modificaron a través de siglos de selección en Asia, luego en Europa y América del Norte. [1]
Otro aspecto del pinzón bengalí que evolucionó a lo largo de los siglos es la producción de cantos. Se han realizado y se siguen realizando investigaciones exhaustivas sobre las diferentes formas en que se producen los cantos del pinzón bengalí, cómo se procesan en el cerebro, qué características de los cantos prefieren las hembras y cómo se comparan sus cantos con los del pinzón cebra, también muy estudiado .
Aunque la literatura en lengua inglesa sobre avicultura denominaba a estas aves pinzón bengalí, el avicultor alemán Karl Russ las llamó en 1871 mövchen japonés (o mew, una antigua palabra para gaviota, posiblemente relacionada con el mövchen chino , una raza de paloma nombrada en Francia e introducida en Alemania casi al mismo tiempo por su parecido con las gaviotas). [1] Las aves son miembros de la familia de los pinzones estrildidos y la mayoría de las autoridades las consideran una forma doméstica del munia de rabadilla blanca (conocido en avicultura como pinzón estriado) muy probablemente derivado de la subespecie Lonchura striata swinhoei [2] [3] [4] aunque algunos han sugerido un origen híbrido. [5] [6] [7]
Los pinzones bengalíes están bien adaptados al cautiverio y a la compañía de los humanos. Se reproducen bien [2] y son buenos padres adoptivos para otras aves similares a los pinzones. [8]
Si bien dos machos pueden no llevarse bien sin otra compañía, se ha descubierto que la mejor "pareja" para la crianza es utilizar dos machos, esto funciona mejor que dos hembras o una pareja de macho y hembra. [ cita requerida ] Por lo general, dos machos aceptarán huevos o incluso crías parcialmente desarrolladas sin dudarlo.
A estas aves les gusta estar juntas y tienden a posarse todas en un nido si se las mantiene en grupo. En un aviario ponen huevos y se amontonan en un solo nido, lo que interfiere con la incubación (que realiza la hembra y dura 16 días) o daña los huevos. Por lo tanto, se reproducen mejor si se las mantiene en parejas individuales en cajas de cría individuales. [2] Esta sociabilidad también es responsable de su nombre americano de "pinzón de sociedad".
Los pinzones bengalíes son bastante fáciles de cuidar. También son bastante fáciles de criar, siempre que se les haya determinado el sexo correctamente. Obtener una pareja hembra-macho puede presentar una dificultad porque ambos sexos se parecen. Sin embargo, es posible determinar el sexo por el comportamiento, ya que los machos tienden a exhibirse ante las hembras. Un método para determinar el sexo de los pinzones bengalíes es colocar un solo pájaro en una jaula pequeña completamente aislado de los de su propia especie (tanto de vista como de oído) y, después de varias horas, introducir otro bengalí en la jaula. Si el primer pájaro es un macho, se exhibirá inmediatamente ante el recién llegado. Desafortunadamente, esto no significa necesariamente que el pájaro introducido sea una hembra. Pero si el primer pájaro no se exhibe, es casi seguro que sea una hembra. Además, los pinzones de sociedad pueden alojarse con otros pinzones, incluidos otros pinzones de sociedad, pinzones cebra, pinzones de Gould y pinzones de las especias.
Generalmente se les da una dieta de semillas, como mijo y alpiste , y verduras. [2] Por lo general, no toman alimentos vivos, pero se ha descubierto que a menudo aceptan pupas de mosca doméstica , que parten como semillas. Esto es particularmente útil si se las utiliza para criar especies que requieren un alto componente proteico para ser criadas con éxito. [ cita requerida ]
Las especies de aves producen algunos de los sonidos más complejos en comparación con cualquier otro animal. El canto es un comportamiento aprendido que tiene similitudes con el habla humana. Las aves inhalan oxígeno a través de la garganta y hacia la tráquea, donde el aire se divide en uno de los bronquios para llegar a los pulmones. En el punto donde se divide la tráquea se encuentra el órgano productor de sonido llamado siringe. Este órgano productor de canto aviar tiene dos cañones, con dos posibles fuentes de sonido que están bajo control neural unilateral e ipsilateral.
Las distintas especies de aves cantoras varían en su producción de canto lateralizado y en el cambio rápido entre el control motor de producción de canto izquierdo y derecho. Incluso cuando las aves cambian rápidamente entre el lado izquierdo y derecho de la siringe, o producen cantos unilateralmente, los músculos respiratorios de ambos lados actúan por igual, lo que hace que la producción de canto requiera un control motor respiratorio simétrico y un control motor asimétrico de la siringe. La presión del aire respiratorio se puede utilizar para identificar las sílabas de las canciones y controlar la fonología acústica cuando la compuerta de flujo de aire y el control motor de la siringe se ven comprometidos. Dado que el pinzón bengalí tiene la capacidad de cambiar rápidamente la estructura acústica de sus canciones en respuesta a modulaciones ensordecedoras y experimentales de la retroalimentación auditiva, ha ganado una atención considerable con respecto al funcionamiento de su siringe. [9]
El estudio de Secora et al. (2012) se centró en caracterizar el funcionamiento de los dos lados de la siringe del pinzón de Bengala para producir cantos. Con el uso de la denervación siringeal en un grupo de muestra grande y registros de la presión del aire antes y después de la resección unilateral del nervio en un grupo de muestra más pequeño, los datos de este estudio proporcionaron evidencia de la especialización siringeal del control acústico y el cambio rápido del control motor durante la producción de cantos bengalíes. Se descubrió que el lado izquierdo de la siringe de la especie produce sonidos más fuertes y de mayor frecuencia por encima de los 2,2 kHz, mientras que el lado derecho produce sonidos más suaves y de menor frecuencia por debajo de los 2,2 kHz. También se descubrió que las sílabas de frecuencia pico más alta se crean mediante el control motor activo del lado izquierdo y no requieren el control motor activo del lado derecho de la siringe. Por lo tanto, se descubrieron funciones separadas para la producción de cantos entre las fuentes izquierda y derecha de la siringe del pinzón de Bengala.
El pinzón bengalí es una forma domesticada del munia de espalda blanca salvaje que no ha tenido que sufrir presiones de selección natural ni de adaptación a entornos hostiles. Esta ave enjaulada ha experimentado condiciones ambientales seguras y controladas por humanos sin escasez de comida ni agua, sin depredación y con un bajo riesgo de parasitismo. Los munia de espalda blanca viven en condiciones de mucho estrés y están sujetos a altos costos de adaptación para la supervivencia, lo que los deja con cantos simples en contraste con las condiciones relajadas del pinzón bengalí y sus cantos altamente complejos. La corticosterona es la principal hormona glucocorticoide en las aves que se libera cuando el eje hipotálamo-hipofisario-adrenal responde a estímulos de estrés. En las aves juveniles, mejora la ingesta de alimentos, la búsqueda de alimento, los llamados de súplica y la agresión, mejorando así el potencial de supervivencia en la naturaleza. También se ha descubierto que disminuye la complejidad del canto, lo que alienta la idea de que se requieren niveles bajos de corticosterona para la producción de cantos complejos. [10]
Suzuki et al. (2014) compararon los niveles de corticosterona, la hormona del estrés, en el pinzón bengalí domesticado con su ancestro salvaje, el munia de espalda blanca. Se encontró que los niveles de corticosterona fecal eran mucho más bajos en el pinzón bengalí que en el munia de espalda blanca, lo que sugiere que los niveles de la hormona del estrés disminuyen con la domesticación. Existe una relación entre el volumen de los núcleos de canto y las condiciones de estrés del desarrollo, que muestran que los machos con mayores volúmenes de núcleos de canto tienen cantos más complejos. Los resultados de este estudio proporcionan evidencia significativa de que la domesticación de los pinzones bengalíes causa una disminución en los niveles de corticosterona que mejora el desarrollo de los núcleos de canto y permite la producción de cantos complejos. Por lo tanto, los niveles de la hormona del estrés son un fuerte mecanismo del desarrollo del canto importante para comprender las adaptaciones evolutivas del pinzón bengalí y otras aves.
La producción de cantos aviares sufre cambios a medida que las aves envejecen, de manera similar a los efectos del envejecimiento en la conducta motora del habla humana. Los pinzones bengalíes cantan canciones menos estereotipadas y una semana después de experimentar ensordecimiento muestran un rápido deterioro de la sintaxis y la estructura acústica de la canción. [11]
El estudio de Cooper et al. (2012) comparó grabaciones acústicas de aves envejecidas en grupos de muestreo etiquetados como "de mediana edad" y "ancianos" a lo largo de tres años para medir la duración, el tono y la frecuencia de las sílabas. Los resultados mostraron una disminución del tono y la frecuencia de las sílabas del canto a medida que los pinzones bengalíes envejecían. Los pájaros cantores mayores exhibieron un ritmo más lento causado por un aumento en los intervalos intersilábicos silenciosos que puede ser un efecto de los cambios en el control motor periférico. Sin embargo, los datos no pudieron concluir que un cambio en las fibras musculares sea la causa principal de los cambios en el canto relacionados con la edad. Por lo tanto, este estudio ayuda a comenzar la exploración de los cambios en el canto bengalí relacionados con la edad en relación con el control del sistema nervioso central para futuros estudios.
Para poder procesar el canto de otro miembro de su especie, un pájaro debe primero ser capaz de percibirlo a través del oído. La anatomía del oído de los pájaros varía de la de otros animales terrestres. La audición se produce en la cóclea, un tubo recto o ligeramente curvado que varía en longitud según la especie de ave. La longitud de la cóclea es probablemente la responsable de las diferencias en las frecuencias que pueden oír las diferentes especies de aves. Las células receptoras sensoriales se encuentran en las células ciliadas que están sintonizadas a frecuencias específicas que son estimuladas por las vibraciones de la cóclea. Una vez que un pájaro canta una canción, esa señal se transmite a los pájaros circundantes a través del aire, donde la señal auditiva se captura en la cóclea, lo que hace que la información codificada en frecuencia se envíe al cerebro para facilitar una respuesta en el ave que recibe la señal. [12] Investigaciones anteriores han demostrado que la mayoría de las especies de aves oyen mejor entre 1 y 5 kHz. [13]
Una vez que un pájaro ha escuchado el canto de un congénere y la señal del canto ha viajado con éxito a través de la cóclea hasta el cerebro, el cerebro debe procesar la señal para provocar una respuesta. Dado que los pájaros son sensibles tanto a las estructuras temporales como a las frecuencias de los cantos, pueden discriminar entre cantos mientras el cerebro los clasifica según su tipo. [14] Cuando un pájaro es joven, debe aprender la plantilla de canto de su especie de sus padres o de un tutor. En la fase sensoriomotora, cuando los pájaros jóvenes están aprendiendo a cantar, utilizan esta plantilla almacenada en el circuito neuronal del cerebro para comparar las canciones que hacen con la plantilla memorizada para corregir y refinar sus canciones. Las áreas del cerebro en las que tienen lugar el canto de los pájaros y el aprendizaje son la vía motora y la vía del prosencéfalo anterior. La vía motora comienza en el centro vocal superior (CVS) y pasa por el núcleo robusto del arcopalio (RA), que luego llega a la porción traqueosiríngea del núcleo hipogloso. La vía del prosencéfalo anterior también comienza en la vena cava superior, donde luego viaja a través de lo que se conoce como Área X, el núcleo medial del tálamo dorsolateral (DLM) y el núcleo magnocelular lateral del nidopalio anterior antes de llegar al RA. La codificación temporal de los elementos del canto, motivo, sílaba y nota se encuentra en la vena cava superior, y el RA codifica las órdenes de disparo de la vena cava superior a los músculos que controlan la salida vocal. [15] Para producir cantos normales en cualquier etapa de la vida, la vía motora debe estar intacta; sin embargo, la vía del prosencéfalo anterior solo tiene que estar intacta durante la fase de aprendizaje del canto en la vida de un ave. [16]
El aprendizaje del canto de los pájaros ha sido ampliamente estudiado, pero la base neuronal de este comportamiento no se comprende bien. Para comprender este fenómeno, se realizó un estudio con pinzones bengalíes, ensordeciéndolos a algunos individuos y evitando que los tutores los adiestraran, y se compararon los cantos resultantes con los cantos de individuos con audición normal. Los investigadores compararon los tamaños de sus núcleos de control del canto y no encontraron diferencias significativas entre los que no habían sido tutorados y estaban sordos y los que tenían audición normal, aunque sus cantos se vieron afectados de forma audible. También se descubrió que las estructuras como la densidad sináptica y la tasa de activación espontánea de señales variaban entre los individuos con audición normal y los que tenían audición alterada. [16]
Otro punto de controversia en el procesamiento del canto ha sido cómo se representan las secuencias de elementos del canto en el cerebro de los pájaros cantores. Los pinzones bengalíes fueron utilizados como la especie de estudio central en la investigación realizada por Nishikawa, Okada y Okanoya (2008) que tenía como objetivo determinar cuál de las vistas alternativas de la representación neuronal ocurre en el cerebro de los pájaros cantores. Se registraron las actividades de una sola unidad de las neuronas HVC impulsadas por todos los posibles estímulos de pares de elementos en pinzones bengalíes sedados utilizando cinco tipos diferentes de estímulos sonoros. Los investigadores demostraron que las neuronas HVC tienen respuestas amplias y diferenciales a las secuencias de elementos del canto que encontraron a través de las distribuciones de respuesta secuencial para cada neurona. Este estudio muestra que la secuencia del elemento del canto está codificada en la población neuronal HVC, lo que puede describir la neurobiología de esta especie, lo que ayuda a explicar cómo se perciben las canciones en el cerebro. [17]
En lo que respecta a la forma en que el cerebro produce canciones, se ha demostrado que los pinzones bengalíes muestran especialización en la siringe. Una posible explicación de por qué cada lado del músculo vocal produce frecuencias diferentes es que existen restricciones neuronales. Se ha sugerido que puede haber lateralización entre los hemisferios cerebrales que conduce a un control sensorial o motor auditivo sesgado. El hemisferio izquierdo del cerebro puede estar mejor afinado para procesar sonidos de frecuencia más alta que el hemisferio derecho, que puede especializarse en sonidos de frecuencia más baja. Independientemente de si un lado es responsable de un conjunto específico de frecuencias en lugar de otro, ambos hemisferios del cerebro deben trabajar simultáneamente para producir una canción. Debido a que se ha demostrado que los pinzones bengalíes utilizan los dos lados de su siringe de diferentes maneras durante la producción vocal, se ha establecido que se requiere un control hemisférico bilateral para coordinar y regular estas actividades contrastantes en la siringe. En este tipo de producción de canciones altamente lateralizada, la actividad cerebral neuronal debe ser asimétrica para que los diferentes aspectos del comportamiento se ejecuten correctamente. Mientras que un hemisferio dirige el uso de un lado de la siringe, el otro debe impedir la producción de sonido. Se ha observado un cambio interhemisférico en los pinzones cebra, pero se ha sugerido que los pinzones bengalíes son un mejor organismo modelo de estudio debido a su capacidad de cambiar de forma clara y rápida entre rangos de frecuencias más altos y más bajos para controlar la estructura de las notas dentro de una sílaba. Investigaciones futuras en este campo permitirán una mejor comprensión de cómo el cerebro de los pájaros cantores controla las canciones debido a los patrones de control de la siringe y el cambio hemisférico rápido en los pinzones bengalíes. [9]
Se ha descubierto que los mecanismos neuronales de producción de canciones varían según la especie. Se ha descubierto que los pinzones bengalíes necesitan retroalimentación auditiva en tiempo real para producir canciones normales incluso en la edad adulta. Los resultados de un estudio realizado por Okanoya y Yamaguchi en 1997 ilustraron este punto y sugieren que para que el cerebro produzca canciones normales, puede ser necesaria una interacción continua entre la retroalimentación auditiva y la vía motora del cerebro para el reconocimiento de canciones. La ubicación en el cerebro donde se produce la interacción de la retroalimentación auditiva con la vía motora es desconocida en el cerebro del pinzón bengalí y su reconocimiento puede proporcionar información sobre cómo la retroalimentación auditiva interactúa con las vías motoras en individuos y entre especies. Los pinzones bengalíes han sido ampliamente utilizados en estudios de aprendizaje y procesamiento de canciones porque son un aprendiz cerrado que genera canciones variables, lo que ha permitido a los investigadores comprender de manera integral la producción de canciones de los pájaros cantores con implicaciones para la comprensión y el aprendizaje vocal humano.
Dado que los pájaros cantores machos crean sus propios cantos mediante el aprendizaje, cada uno tiene su propia variación única que indica diferencias en la calidad masculina a las hembras durante el cortejo. Los cantos de cortejo de los machos tienen múltiples componentes definidos por intervalos de silencio entre ellos. Los componentes se producen en la misma secuencia llamada fragmento y las canciones se componen de varios fragmentos. La complejidad de una canción está determinada por la cantidad de patrones de secuencia o componentes, lo que hace que una canción que ocurre en el mismo orden sea "simple" y una canción con un orden aleatorio de componentes "compleja". Los componentes fonológicos y la complejidad de los fragmentos varían de macho a macho porque aprenden el canto de su propio padre durante los primeros años de desarrollo. [18] Por lo tanto, las canciones son útiles para permitir que las hembras elijan una mejor pareja para el éxito reproductivo.
Un estudio realizado por Kato, Hasegawa y Okanoya (2010) puso a prueba la preferencia de las hembras utilizando las canciones del padre de la hembra y canciones desconocidas. Hubo una clara indicación de la preferencia de las hembras por la canción familiar de su propio padre sobre las canciones desconocidas mostrando una capacidad para diferenciar entre los componentes de la canción. Este resultado demuestra un aprendizaje limitado de la canción de su propia especie durante los períodos críticos, sin embargo, el pinzón bengalí domesticado nunca ha tenido que atravesar un período crítico natural. Además, los resultados del estudio no respaldaron la idea de que las hembras prefieran la complejidad sobre la simplicidad en las secuencias de canciones. Estos hallazgos difieren de los exámenes anteriores, como el estudio de Morisaka, Katahira y Okanoya (2008) que sugirió evidencia de que los pinzones bengalíes hembras prefieren canciones complejas sobre las simples. Las adaptaciones evolutivas de la producción de canciones específicamente complejas en relación con la preferencia femenina en los pinzones bengalíes sigue siendo un tema que vale la pena examinar.
Los pinzones bengalíes y los pinzones cebra son miembros de la familia Estrildiae y son aprendices de edad limitada en lo que respecta al aprendizaje de canciones y las características acústicas de sus canciones. [16] Ambas especies han sido ampliamente utilizadas en la investigación del comportamiento animal basada en el aprendizaje de canciones y, aunque comparten muchas características, los investigadores han podido determinar marcadas diferencias entre las dos.
Antes de la investigación realizada en 1987, se pensaba que el aprendizaje del canto en los pinzones bengalíes era similar al de los pinzones cebra, pero no había ninguna investigación que apoyara esta idea. Ambas especies necesitan aprender de un adulto durante una fase juvenil sensible para aprender los cantos específicos de la especie y sexualmente dimórficos. Este tutor puede ser el padre de los jóvenes u otros machos adultos que estén presentes alrededor del juvenil. Clayton (1987) se propuso comparar directamente la capacidad de aprendizaje del canto de ambas especies para determinar si tienen conductas de aprendizaje separadas. Se criaron veinte nidadas de pinzones bengalíes en cuatro condiciones variando el macho que estaba disponible para aprender para determinar cómo se produce el aprendizaje y si los juveniles de pinzón bengalí son capaces de producir cantos específicos de la especie cuando se crían con tutores en lugar de su progenitor masculino. Los machos jóvenes de ambas especies basaron sus cantos en el macho tutor con el que interactuaron entre los 35 y 70 días de edad, mientras que los machos criados normalmente no lograron reproducir elementos del canto escuchados antes o después de este momento. El resultado de la investigación mostró que el aprendizaje del canto en los pinzones bengalíes es muy similar al aprendizaje en los pinzones cebra. El contraste entre las especies encontrado en este estudio fue que, a diferencia de los pinzones cebra, los pinzones bengalíes no incorporaron notas del llamado de la madre cuando fueron criados sin un macho presente. [19]
Muchos de los métodos de estudio de investigación han incluido el ensordecimiento de los pinzones bengalíes y los pinzones cebra para determinar la tasa de disminución de las llamadas, así como para comprender cómo los individuos ensordecidos en la fase de aprendizaje sensible adquieren el conocimiento para producir canciones específicas de la especie. Para los pinzones bengalíes, la degradación de las canciones después del ensordecimiento se produce en una semana, mientras que en los pinzones cebra la degradación comienza entre cuatro y seis semanas después del ensordecimiento. [11] Las comparaciones directas a largo plazo de los pinzones cebra y los pinzones bengalíes no se han estudiado ampliamente, sin embargo, un estudio realizado por Watanabe y Sakaguchi (2010) reveló información importante sobre la retroalimentación auditiva y el mantenimiento de la canción. Los resultados de la investigación mostraron que el ensordecimiento de los pinzones cebra resultó en una disminución gradual y significativa de las sílabas de alta frecuencia compensada con un aumento de las sílabas de baja frecuencia, lo que es consistente con los resultados del ensordecimiento de los pinzones bengalíes. El cambio tomó más tiempo en los pinzones cebra, pero se demostró que las canciones de los adultos en ambas especies eran similares después de la privación auditiva, lo que indica que los mecanismos neuronales involucrados pueden estar presentes en ambas especies. [20]
El contraste entre estas dos especies se profundiza debido a que los pinzones bengalíes requieren retroalimentación auditiva en tiempo real para una sintaxis de canto normal. Los pinzones cebra no requieren retroalimentación inmediata para mantener cantos aprendidos y sus cantos son altamente estereotipados, cortos y discretos, mientras que los cantos de los pinzones bengalíes son altamente variables. [21]
La información obtenida por Secora et al. (2012) sobre la especialización de la siringe resultó ser muy contraria a lo que se sabía sobre la producción de canto del pinzón cebra. En este estudio sobre los pinzones bengalíes se encontró que los sonidos más fuertes y de mayor frecuencia se producen con el lado izquierdo de la siringe, mientras que el lado derecho produce sílabas más suaves y de menor frecuencia. Este patrón es directamente opuesto a lo que se sabe sobre el pinzón cebra, un pariente cercano. En los pinzones cebra, el lado derecho de la siringe produce sílabas de canto con frecuencias superiores a 3 kHz. Además, los pinzones cebra producen la mayoría de sus sílabas de canto de forma bilateral y solo unas pocas notas de alta frecuencia se producen de forma unilateral. Los resultados de Secora et al. (2012) sobre el cambio interhemisférico como explicación de este fenómeno en los pinzones bengalíes se observan hasta cierto punto en los pinzones cebra, sin embargo, sugieren que puede ser mucho más pronunciado en los pinzones bengalíes. [9]
El pinzón bengalí y el pinzón cebra son pájaros cantores oscinos estrechamente relacionados que han sido fundamentales para el estudio del aprendizaje, el mantenimiento y la retención del canto. Las investigaciones realizadas en estas especies han llevado a una comprensión más completa de la adquisición del habla en los niños humanos y los cambios relacionados con la edad en el rendimiento motor. Sin la información obtenida de la investigación del aprendizaje del canto en estas especies de aves, el aprendizaje evolutivo en los seres humanos sería mucho menos comprendido. [11] Las similitudes y diferencias comparadas entre el pinzón bengalí y el pinzón cebra promueven estudios comparativos sobre la base neuronal del aprendizaje en muchas especies diferentes.
