El estrés abiótico es el impacto negativo de factores no vivos sobre los organismos vivos en un ambiente específico. [1] La variable no viva debe influir en el ambiente más allá de su rango normal de variación para afectar negativamente el desempeño de la población o la fisiología individual del organismo de manera significativa. [2]
Mientras que el estrés biótico incluye perturbaciones de la vida, como hongos o insectos dañinos, los factores de estrés abiótico, o estresores, son factores naturales, a menudo intangibles e inanimados, como la luz solar intensa, la temperatura o el viento, que pueden causar daño a las plantas y los animales en el área afectada. El estrés abiótico es esencialmente inevitable. Afecta a los animales, pero las plantas dependen especialmente, si no exclusivamente, de factores ambientales, por lo que es particularmente limitante. El estrés abiótico es el factor más dañino para el crecimiento y la productividad de los cultivos en todo el mundo. [3] La investigación también ha demostrado que los estresores abióticos son más dañinos cuando ocurren juntos, en combinaciones de factores de estrés abiótico. [4]
El estrés abiótico se presenta de muchas formas. Los factores estresantes más comunes son los más fáciles de identificar para las personas, pero hay muchos otros factores de estrés abiótico menos reconocibles que afectan constantemente al medio ambiente. [5]
Los factores estresantes más básicos incluyen:
Los factores estresantes menos conocidos generalmente ocurren en una escala menor. Entre ellos se incluyen: condiciones edáficas deficientes , como contenido de roca y niveles de pH , alta radiación , compactación, contaminación y otras condiciones muy específicas, como la rehidratación rápida durante la germinación de las semillas . [5]
El estrés abiótico, como parte natural de cada ecosistema, afectará a los organismos de diversas maneras. Aunque estos efectos pueden ser beneficiosos o perjudiciales, la ubicación del área es crucial para determinar el alcance del impacto que tendrá el estrés abiótico. Cuanto mayor sea la latitud del área afectada, mayor será el impacto del estrés abiótico en esa área. Por lo tanto, una taiga o un bosque boreal están a merced de cualquier factor de estrés abiótico que pueda aparecer, mientras que las zonas tropicales son mucho menos susceptibles a tales factores de estrés. [9]
Un ejemplo de una situación en la que el estrés abiótico desempeña un papel constructivo en un ecosistema son los incendios forestales naturales. Si bien pueden representar un peligro para la seguridad humana, es productivo que estos ecosistemas se quemen de vez en cuando para que los nuevos organismos puedan comenzar a crecer y prosperar. Aunque es saludable para un ecosistema, un incendio forestal puede considerarse un factor de estrés abiótico, porque genera un estrés evidente en los organismos individuales de la zona. Cada árbol quemado y cada nido de pájaro devorado es un signo del estrés abiótico. Sin embargo, a mayor escala, los incendios forestales naturales son manifestaciones positivas del estrés abiótico. [10]
Lo que también hay que tener en cuenta cuando se buscan los beneficios del estrés abiótico es que un fenómeno puede no afectar a todo un ecosistema de la misma manera. Mientras que una inundación matará a la mayoría de las plantas que viven en la parte baja del suelo en una zona determinada, si hay arroz allí, prosperará en las condiciones húmedas. Otro ejemplo de esto es el fitoplancton y el zooplancton . Los mismos tipos de condiciones suelen considerarse estresantes para estos dos tipos de organismos. Actúan de forma muy similar cuando se exponen a la luz ultravioleta y a la mayoría de las toxinas, pero a temperaturas elevadas el fitoplancton reacciona negativamente, mientras que el zooplancton termófilo reacciona positivamente al aumento de la temperatura. Los dos pueden estar viviendo en el mismo entorno, pero un aumento de la temperatura de la zona resultaría estresante solo para uno de los organismos. [2]
Por último, el estrés abiótico ha permitido que las especies crezcan, se desarrollen y evolucionen, fomentando la selección natural al seleccionar a los más débiles de un grupo de organismos. Tanto las plantas como los animales han desarrollado mecanismos que les permiten sobrevivir a situaciones extremas. [11]
El daño más evidente relacionado con el estrés abiótico se relaciona con la agricultura. Un estudio afirma que el estrés abiótico es el que más pérdidas de cultivos provoca y que la mayoría de los cultivos principales ven reducido su rendimiento en más del 50% de su rendimiento potencial. [12]
Dado que el estrés abiótico se considera ampliamente un efecto perjudicial, la investigación sobre esta rama del problema es extensa. Para obtener más información sobre los efectos nocivos del estrés abiótico, consulte las secciones siguientes sobre plantas y animales.
La primera línea de defensa de una planta contra el estrés abiótico se encuentra en sus raíces. Si el suelo que sostiene la planta es saludable y biológicamente diverso, la planta tendrá mayores posibilidades de sobrevivir a condiciones estresantes. [10]
Las respuestas de las plantas al estrés dependen del tejido u órgano afectado por el estrés. [8] Por ejemplo, las respuestas transcripcionales al estrés son específicas del tejido o célula en las raíces y son bastante diferentes dependiendo del estrés involucrado. [13]
Una de las principales respuestas al estrés abiótico, como la alta salinidad, es la alteración de la relación Na+/K+ en el citoplasma de la célula vegetal. Las altas concentraciones de Na+, por ejemplo, pueden reducir la capacidad de la planta para absorber agua y también alterar las funciones enzimáticas y transportadoras. Las adaptaciones desarrolladas para restablecer de manera eficiente la homeostasis iónica celular han dado lugar a una amplia variedad de plantas tolerantes al estrés. [14]
La facilitación, o las interacciones positivas entre diferentes especies de plantas, es una intrincada red de asociaciones en un entorno natural. Es la forma en que las plantas trabajan juntas. En áreas de alto estrés, el nivel de facilitación también es especialmente alto. Esto podría deberse a que las plantas necesitan una red más fuerte para sobrevivir en un entorno más duro, por lo que sus interacciones entre especies, como la polinización cruzada o las acciones mutualistas, se vuelven más comunes para hacer frente a la severidad de su hábitat. [15]
Las plantas también se adaptan de forma muy diferente entre sí, incluso si viven en la misma zona. Cuando un grupo de distintas especies de plantas se vio afectado por distintas señales de estrés, como la sequía o el frío, cada planta respondió de forma única. Casi ninguna de las respuestas fue similar, a pesar de que las plantas se habían acostumbrado exactamente al mismo entorno doméstico. [4]
Los suelos serpentinos (medios con bajas concentraciones de nutrientes y altas concentraciones de metales pesados) pueden ser una fuente de estrés abiótico. Inicialmente, la absorción de iones metálicos tóxicos está limitada por la exclusión de la membrana celular. Los iones que son absorbidos por los tejidos son secuestrados en las vacuolas celulares. Este mecanismo de secuestro es facilitado por proteínas en la membrana de la vacuola. [16] Un ejemplo de plantas que se adaptan a los suelos serpentinos son las metalófitas, o hiperacumuladoras, ya que son conocidas por su capacidad de absorber metales pesados utilizando la translocación de raíz a brote (que absorberá en los brotes en lugar de la planta misma). También se extinguen por su capacidad de absorber sustancias tóxicas de metales pesados. [17]
Se ha propuesto la preparación química para aumentar la tolerancia a los estreses abióticos en las plantas de cultivo. En este método, que es análogo a la vacunación, se introducen agentes químicos inductores de estrés en la planta en dosis breves para que la planta comience a preparar mecanismos de defensa. De este modo, cuando se produce el estrés abiótico, la planta ya ha preparado mecanismos de defensa que pueden activarse más rápidamente y aumentar la tolerancia. [18] También se ha demostrado que la exposición previa a dosis tolerables de estreses bióticos, como la infestación de insectos que se alimentan del floema, aumenta la tolerancia a los estreses abióticos en las plantas [19].
El estrés abiótico afecta principalmente a las plantas utilizadas en la agricultura. Algunos ejemplos de condiciones adversas (que pueden ser causadas por el cambio climático) son las temperaturas altas o bajas, la sequía, la salinidad y las toxinas. [20]
La salinización del suelo, la acumulación de sales solubles en agua a niveles que afectan negativamente la producción vegetal, es un fenómeno global que afecta aproximadamente a 831 millones de hectáreas de tierra. [23] Más específicamente, el fenómeno amenaza al 19,5% de las tierras agrícolas irrigadas del mundo y al 2,1% de las tierras agrícolas no irrigadas (de secano) del mundo. [24] El alto contenido de salinidad del suelo puede ser perjudicial para las plantas porque las sales solubles en agua pueden alterar los gradientes de potencial osmótico y, en consecuencia, inhibir muchas funciones celulares. [24] [25] Por ejemplo, el alto contenido de salinidad del suelo puede inhibir el proceso de fotosíntesis al limitar la absorción de agua de una planta; altos niveles de sales solubles en agua en el suelo pueden disminuir el potencial osmótico del suelo y, en consecuencia, disminuir la diferencia en el potencial hídrico entre el suelo y las raíces de la planta, limitando así el flujo de electrones de H 2 O a P680 en el centro de reacción del fotosistema II . [26]
A lo largo de generaciones, muchas plantas han mutado y han desarrollado diferentes mecanismos para contrarrestar los efectos de la salinidad. [24] Un buen combatiente de la salinidad en las plantas es la hormona etileno . El etileno es conocido por regular el crecimiento y desarrollo de las plantas y lidiar con las condiciones de estrés. Muchas proteínas de membrana central en las plantas, como ETO2, ERS1 y EIN2, se utilizan para la señalización de etileno en muchos procesos de crecimiento de las plantas. Las mutaciones en estas proteínas pueden conducir a una mayor sensibilidad a la sal y pueden limitar el crecimiento de las plantas. Los efectos de la salinidad se han estudiado en plantas Arabidopsis que tienen las proteínas ERS1, ERS2, ETR1, ETR2 y EIN4 mutadas. Estas proteínas se utilizan para la señalización de etileno contra ciertas condiciones de estrés, como la sal y el precursor de etileno ACC se utiliza para suprimir cualquier sensibilidad al estrés salino. [27]
El fósforo (P) es un macronutriente esencial necesario para el crecimiento y desarrollo de las plantas, pero está presente solo en cantidades limitadas en la mayor parte del suelo del mundo. Las plantas utilizan el P principalmente en forma de fosfatos inorgánicos solubles (PO 4 −−− ), pero están sujetas a estrés abiótico cuando no hay suficiente PO 4 −−− soluble en el suelo. El fósforo forma complejos insolubles con Ca y Mg en suelos alcalinos y con Al y Fe en suelos ácidos que hacen que el fósforo no esté disponible para las raíces de las plantas. Cuando hay un P biodisponible limitado en el suelo, las plantas muestran amplios síntomas de estrés abiótico, como raíces primarias cortas y más raíces laterales y pelos radiculares para hacer más superficie disponible para la absorción de fosfato, exudación de ácidos orgánicos y fosfatasa para liberar fosfatos de moléculas complejas que contienen P y hacerlos disponibles para los órganos de las plantas en crecimiento. [28] Se ha demostrado que PHR1, un factor de transcripción relacionado con MYB , es un regulador maestro de la respuesta a la falta de fósforo en las plantas. [29] [30] También se ha demostrado que PHR1 regula la remodelación extensa de lípidos y metabolitos durante el estrés por limitación de fósforo [30] [31]
El estrés por sequía, definido como un déficit hídrico natural, es una de las principales causas de las pérdidas de cultivos en la agricultura. Esto se debe a que el agua es esencial para muchos procesos fundamentales en el crecimiento de las plantas. [32] En los últimos años se ha vuelto especialmente importante encontrar una forma de combatir el estrés por sequía. Es muy probable que en el futuro se produzca una disminución de las precipitaciones y el consiguiente aumento de la sequía debido al aumento del calentamiento global. [33] Las plantas han ideado muchos mecanismos y adaptaciones para intentar lidiar con el estrés por sequía. Una de las principales formas en que las plantas combaten el estrés por sequía es cerrando sus estomas . Una hormona clave que regula la apertura y el cierre de los estomas es el ácido abscísico (ABA). La síntesis de ABA hace que el ABA se una a los receptores. Esta unión afecta entonces a la apertura de los canales iónicos, disminuyendo así la presión de turgencia en los estomas y provocando su cierre. Estudios recientes, de González-Villagra, et al., han demostrado cómo los niveles de ABA aumentaron en plantas estresadas por sequía (2018). Demostraron que cuando las plantas se colocaban en una situación estresante producían más ABA para tratar de conservar el agua que tenían en sus hojas. [32] Otro factor extremadamente importante para lidiar con el estrés por sequía y regular la absorción y exportación de agua son las acuaporinas (AQP). Las AQP son proteínas integrales de membrana que forman canales. La función principal de estos canales es el transporte de agua y otros solutos esenciales . Las AQP están reguladas tanto transcripcional como postranscripcionalmente por muchos factores diferentes como ABA, GA3, pH y Ca 2+ ; y los niveles específicos de AQP en ciertas partes de la planta, como las raíces o las hojas, ayudan a atraer la mayor cantidad de agua posible a la planta. [34] Al comprender los mecanismos tanto de las AQP como de la hormona ABA, los científicos estarán mejor capacitados para producir plantas resistentes a la sequía en el futuro.
Es interesante que se haya descubierto que las plantas que están constantemente expuestas a la sequía forman una especie de "memoria". Un estudio de Tombesi et al. descubrió que las plantas que habían estado expuestas previamente a la sequía eran capaces de idear una especie de estrategia para minimizar la pérdida de agua y disminuir el uso de agua. [33] Descubrieron que las plantas que estaban expuestas a condiciones de sequía en realidad cambiaban la forma en que regulaban sus estomas y lo que llamaron "margen de seguridad hidráulica" para disminuir la vulnerabilidad de la planta. Al cambiar la regulación de los estomas y, posteriormente, la transpiración, las plantas podían funcionar mejor cuando había menos agua disponible. [33]
Para los animales, el más estresante de todos los factores abióticos estresantes es el calor . Esto se debe a que muchas especies no pueden regular su temperatura corporal interna . Incluso en las especies que pueden regular su propia temperatura , no siempre se trata de un sistema completamente preciso. La temperatura determina las tasas metabólicas , las frecuencias cardíacas y otros factores muy importantes dentro de los cuerpos de los animales, por lo que un cambio extremo de temperatura puede estresar fácilmente el cuerpo del animal. Los animales pueden responder al calor extremo , por ejemplo, a través de la aclimatación natural al calor o excavando en el suelo para encontrar un espacio más fresco. [11]
También es posible observar en los animales que una alta diversidad genética es beneficiosa para proporcionar resiliencia frente a los estresores abióticos severos. Esto actúa como una especie de almacén cuando una especie se ve afectada por los peligros de la selección natural. Una variedad de insectos agalladores se encuentran entre los herbívoros más especializados y diversos del planeta, y sus amplias protecciones contra los factores de estrés abiótico han ayudado al insecto a ganar esa posición de honor. [35]
La biodiversidad está determinada por muchos factores, y uno de ellos es el estrés abiótico. Si un entorno es muy estresante, la biodiversidad tiende a ser baja. Si el estrés abiótico no tiene una fuerte presencia en una zona, la biodiversidad será mucho mayor. [10]
Esta idea nos lleva a comprender cómo se relacionan el estrés abiótico y las especies en peligro de extinción. Se ha observado en diversos entornos que, a medida que aumenta el nivel de estrés abiótico, disminuye el número de especies. [9] Esto significa que es más probable que las especies se vean amenazadas en su población, en peligro de extinción e incluso extintas cuando y donde el estrés abiótico es especialmente severo.