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Ensayo de cometas

Captura de pantalla de la aplicación de análisis de cometas CaspLab

El ensayo de electroforesis en gel de células individuales ( SCGE , también conocido como ensayo cometa ) es una técnica sencilla y sensible para la detección de daños en el ADN a nivel de la célula eucariota individual . Fue desarrollado por primera vez por Östling & Johansson en 1984 y posteriormente modificado por Singh et al. en 1988. [1] Desde entonces ha aumentado su popularidad como técnica estándar para la evaluación de daños/reparación del ADN, biomonitoreo y pruebas de genotoxicidad. Implica la encapsulación de células en una suspensión de agarosa de bajo punto de fusión, la lisis de las células en condiciones neutras o alcalinas (pH>13) y la electroforesis de las células lisadas suspendidas. El término "cometa" se refiere al patrón de migración del ADN a través del gel de electroforesis, que a menudo se asemeja a un cometa. [2] [3]

El ensayo del cometa (electroforesis en gel de una sola célula) es un método simple para medir las roturas de cadenas de ácido desoxirribonucleico (ADN) en células eucariotas. Las células embebidas en agarosa en un portaobjetos de microscopio se lisan con detergente y alto contenido de sal para formar nucleoides que contienen bucles superenrollados de ADN unidos a la matriz nuclear. La electroforesis a pH alto da como resultado estructuras que se asemejan a los cometas, observadas mediante microscopía de fluorescencia; la intensidad de la cola del cometa en relación con la cabeza refleja el número de roturas de ADN. La base probable para esto es que los bucles que contienen una rotura pierden su superenrollamiento y quedan libres para extenderse hacia el ánodo. A esto le sigue un análisis visual con tinción del ADN y cálculo de la fluorescencia para determinar el grado de daño del ADN. Esto se puede realizar mediante puntuación manual o automáticamente mediante un software de imágenes. [4] [5]

Procedimiento

Encapsulación

Una muestra de células, ya sea derivada de un cultivo celular in vitro o de un sujeto de prueba in vivo , se dispersa en células individuales y se suspende en agarosa fundida de bajo punto de fusión a 37 °C. Esta monosuspensión se vierte sobre un portaobjetos de microscopio . Se sostiene un cubreobjetos de vidrio en ángulo y se aplica la monosuspensión en el punto de contacto entre el cubreobjetos y el portaobjetos. A medida que se baja el cubreobjetos sobre el portaobjetos, la agarosa fundida se extiende para formar una capa fina. La agarosa se gelifica a 4 °C y se retira el cubreobjetos.

La agarosa forma una matriz de fibras de carbohidratos que encapsulan las células y las fijan en su lugar. La agarosa se considera neutra desde el punto de vista osmótico , por lo que las soluciones pueden penetrar el gel y afectar a las células sin que estas cambien de posición.

En un estudio in vitro , las células se expondrían a un agente de prueba (normalmente luz ultravioleta , radiación ionizante o una sustancia química genotóxica ) para inducir daños en el ADN de las células encapsuladas. Para la calibración , se suele utilizar peróxido de hidrógeno para proporcionar un nivel estandarizado de daño en el ADN.

Lisis

A continuación, los portaobjetos se sumergen en una solución que provoca la lisis de las células . La solución de lisis que se suele utilizar en el ensayo cometa consiste en una sal acuosa muy concentrada (a menudo, se puede utilizar sal de mesa común) y un detergente (como Triton X-100 o sarcosinato ). El pH de la solución de lisis se puede ajustar (normalmente entre pH neutro y alcalino ) según el tipo de daño que esté investigando el investigador.

La sal acuosa altera las proteínas y sus patrones de unión dentro de la célula, así como el contenido de ARN de la célula. El detergente disuelve las membranas celulares . A través de la acción de la solución de lisis, las células son destruidas. Todas las proteínas, el ARN, las membranas y los componentes citoplasmáticos y nucleoplásmicos son alterados y difundidos en la matriz de agarosa. Solo queda el ADN de la célula, y se desenreda para llenar la cavidad en la agarosa que anteriormente llenaba toda la célula. Esta estructura se llama nucleoide (un término general para una estructura en la que se concentra el ADN).

Electroforesis

Después de la lisis de las células (normalmente de 1 a 2 horas a 4 °C), los portaobjetos se lavan con agua destilada para eliminar todas las sales y se sumergen en una segunda solución: una solución de electroforesis . Una vez más, se puede ajustar el pH de esta solución en función del tipo de daño que se esté investigando.

Los portaobjetos se dejan durante unos 20 minutos en la solución de electroforesis antes de aplicarles un campo eléctrico . En condiciones alcalinas, la doble hélice del ADN se desnaturaliza y el nucleoide se convierte en monocatenario.

Se aplica un campo eléctrico (normalmente 1 V / cm ) durante unos 20 minutos. A continuación, los portaobjetos se neutralizan a pH 7, se tiñen con un colorante fluorescente específico para el ADN y se analizan utilizando un microscopio con un CCD ( dispositivo acoplado a carga , en esencia, una cámara digital ) conectado a una computadora con un software de análisis de imágenes .

Fondo

El concepto subyacente al ensayo SCGE es que el ADN intacto conserva una asociación altamente organizada con las proteínas de la matriz en el núcleo. Cuando se daña, esta organización se altera. Las hebras individuales de ADN pierden su estructura compacta y se relajan, expandiéndose fuera de la cavidad hacia la agarosa. Cuando se aplica el campo eléctrico, el ADN, que tiene una carga negativa general, es atraído hacia el ánodo cargado positivamente. Las hebras de ADN intactas son demasiado grandes y no salen de la cavidad, mientras que cuanto más pequeños sean los fragmentos, más libertad tendrán para moverse en un período de tiempo determinado. Por lo tanto, la cantidad de ADN que sale de la cavidad es una medida de la cantidad de daño del ADN en la célula.

El análisis de la imagen mide la intensidad general de la fluorescencia de todo el nucleoide y la fluorescencia del ADN migrado y compara las dos señales. Cuanto más fuerte es la señal del ADN migrado, mayor es el daño presente. La estructura general se asemeja a un cometa (de ahí el término "ensayo de cometa") con una cabeza circular que corresponde al ADN intacto que permanece en la cavidad y una cola de ADN dañado. Cuanto más brillante y larga sea la cola, mayor es el nivel de daño.

El ensayo del cometa es una técnica versátil para detectar daños y, con ajustes al protocolo, se puede utilizar para cuantificar la presencia de una amplia variedad de lesiones que alteran el ADN (daño). Los daños que se detectan habitualmente son roturas de cadena simple y de cadena doble. A veces se afirma [6] [7] que se necesitan condiciones alcalinas y una desnaturalización completa del ADN para detectar roturas de cadena simple. Sin embargo, esto no es cierto, ya que tanto las roturas de cadena simple como de cadena doble también se detectan en condiciones neutras. [8] [9] [10] [11] Sin embargo, en condiciones alcalinas, se detectan estructuras de ADN adicionales como daño del ADN: sitios AP (sitios abásicos que carecen de un nucleótido de pirimidina o purina ) y sitios donde se está llevando a cabo la reparación por escisión . [12] [13]

El ensayo cometa es un ensayo de daño del ADN extremadamente sensible. Esta sensibilidad debe manejarse con cuidado ya que también es vulnerable a cambios físicos que pueden afectar la reproducibilidad de los resultados. Básicamente, se debe evitar cualquier cosa que pueda causar daño o desnaturalización del ADN, excepto el factor o factores que se están investigando. [14] La forma más común del ensayo es la versión alcalina, aunque todavía no hay un protocolo de ensayo alcalino definitivo. Debido a su configuración simple y económica, se puede utilizar en condiciones en las que no hay ensayos más complejos disponibles.

Aplicaciones

Estos incluyen pruebas de genotoxicidad, biomonitoreo humano y epidemiología molecular, ecogenotoxicología, así como investigación fundamental en daño y reparación del ADN. [15] Por ejemplo, Swain y Rao, utilizando el ensayo del cometa [16] informaron aumentos marcados en varios tipos de daños al ADN en neuronas y astrocitos del cerebro de ratas durante el envejecimiento , incluidas roturas de cadena simple, roturas de cadena doble y bases modificadas (8-OHdG y uracilo).

Fragmentación del ADN del esperma

Un ensayo cometa puede determinar el grado de fragmentación del ADN en los espermatozoides. El grado de fragmentación del ADN se ha asociado con los resultados de la fertilización in vitro . [17] [18]

El cometa ha sido modificado para su uso con células espermáticas como herramienta para el diagnóstico de la infertilidad masculina [19] [20] [21]

Para descomponer estas proteínas de protamina fuertemente unidas con el fin de utilizar el cometa para el esperma, se requieren pasos adicionales en el protocolo de descondensación. [20]

Referencias

  1. ^ Singh, Narendra P.; McCoy, Michael T.; Tice, Raymond R.; Schneider, Edward L. (1 de marzo de 1988). "Una técnica sencilla para cuantificar niveles bajos de daño del ADN en células individuales". Experimental Cell Research . 175 (1): 184–191. doi :10.1016/0014-4827(88)90265-0. ISSN  0014-4827. PMID  3345800.
  2. ^ Tice, RR (2000). "Ensayo de gel/cometa de célula única: pautas para pruebas de toxicología genética in vitro e in vivo". Mutagénesis ambiental y molecular . 35 (3): 206–21. Bibcode :2000EnvMM..35..206T. doi :10.1002/(SICI)1098-2280(2000)35:3<206::AID-EM8>3.0.CO;2-J. PMID  10737956.
  3. ^ Nandhakumar, S; Parasuraman, S; Shanmugam, MM; Rao, KR; Chand, P; Bhat, BV (2011). "Evaluación del daño del ADN mediante electroforesis en gel de células individuales (ensayo Comet)". J Pharmacol Pharmacother . 2 (2): 107–11. doi : 10.4103/0976-500X.81903 . PMC 3127337 . PMID  21772771. 
  4. ^ Collins, AR (marzo de 2004). "El ensayo cometa para el daño y la reparación del ADN: principios, aplicaciones y limitaciones". Mol. Biotechnol . 26 (3): 249–61. doi :10.1385/MB:26:3:249. PMID  15004294. S2CID  34355649.
  5. ^ Nandhakumar, S; Parasuraman, S; Shanmugam, MM; Rao, KR; Chand, P; Bhat, BV (abril de 2011). "Evaluación del daño del ADN mediante electroforesis en gel de células individuales (ensayo Comet)". J Pharmacol Pharmacother . 2 (2): 107–11. doi : 10.4103/0976-500X.81903 . PMC 3127337 . PMID  21772771. 
  6. ^ Pu, Xinzhu; Wang, Zemin; Klaunig, James E. (6 de agosto de 2015). "Ensayo cometa alcalino para evaluar el daño del ADN en células individuales". Protocolos actuales en toxicología . 65 : 3.12.1–11. doi :10.1002/0471140856.tx0312s65. ISBN 978-0471140856. ISSN  1934-9262. PMID  26250399. S2CID  6105193.
  7. ^ Møller, Peter (abril de 2006). "El ensayo del cometa alcalino: hacia la validación en el biomonitoreo de exposiciones que dañan el ADN". Farmacología básica y clínica y toxicología . 98 (4): 336–345. doi : 10.1111/j.1742-7843.2006.pto_167.x . ISSN  1742-7835. PMID  16623855.
  8. ^ Belyaev, Igor Y; Eriksson, Stefan; Nygren, Jonás; Torudd, Jesper; Harms-Ringdahl, Mats (5 de agosto de 1999). "Efectos del bromuro de etidio en la organización del bucle de ADN en linfocitos humanos medidos por dependencia anómala del tiempo de la viscosidad y electroforesis en gel unicelular". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Temas generales . 1428 (2–3): 348–356. doi :10.1016/S0304-4165(99)00076-8. ISSN  0304-4165. PMID  10434054.
  9. ^ Olive, PL; Banáth, JP; Durand, RE (abril de 1990). "Heterogeneidad en el daño y la reparación del ADN inducidos por radiación en células tumorales y normales medidos utilizando el ensayo "cometa"". Radiation Research . 122 (1): 86–94. Bibcode :1990RadR..122...86O. doi :10.2307/3577587. ISSN  0033-7587. JSTOR  3577587. PMID  2320728.
  10. ^ Powell, S.; McMillan, TJ (1990-10-01). "Daños y reparación del ADN tras el tratamiento con radiación ionizante". Radioterapia y Oncología . 19 (2): 95–108. doi :10.1016/0167-8140(90)90123-E. ISSN  0167-8140. PMID  2255771.
  11. ^ Wojewódzka, Maria; Buraczewska, Iwona; Kruszewski, Marcin (27 de junio de 2002). "Un ensayo de cometa neutral modificado: eliminación de la lisis a alta temperatura y validación del ensayo con anticuerpo anti-ADN monocatenario". Mutation Research . 518 (1): 9–20. Bibcode :2002MRGTE.518....9W. doi :10.1016/s1383-5718(02)00070-0. ISSN  0027-5107. PMID  12063063.
  12. ^ Collins, Andrew R (29 de abril de 1997). "El ensayo del cometa: ¿qué nos puede decir realmente?". Mutation Research/Fundamental and Molecular Mechanisms of Mutagenesis . 375 (2): 183–193. Bibcode :1997MRFMM.375..183C. doi :10.1016/S0027-5107(97)00013-4. ISSN  0027-5107. PMID  9202728.
  13. ^ Gedik, CM; Ewen, SW; Collins, AR (septiembre de 1992). "Electroforesis en gel de células individuales aplicada al análisis del daño por UV-C y su reparación en células humanas". Revista internacional de biología de la radiación . 62 (3): 313–320. doi :10.1080/09553009214552161. ISSN  0955-3002. PMID  1356133.
  14. ^ Las limitaciones teóricas y prácticas del ensayo se analizan, por ejemplo, en Klaude et al. (1996) y Collins et al. (1997).
  15. ^ https://www2.le.ac.uk/departments/csmm/.../SCG%20Electrophoresis.pdf [ enlace muerto permanente ‍]
  16. ^ Swain, U; Subba Rao, K (agosto de 2011). "Estudio del daño del ADN a través del ensayo cometa y las actividades de reparación por escisión de bases en neuronas y astrocitos del cerebro de ratas durante el envejecimiento". Mech Ageing Dev. 132 (8–9): 374–81. doi:10.1016/j.mad.2011.04.012. PMID 21600238. S2CID 22466782
  17. ^ Simon L, Brunborg G, Stevenson M, Lutton D, McManus J, Lewis SE (mayo de 2010). "Importancia clínica del daño del ADN del esperma en los resultados de la reproducción asistida". Hum Reprod . 25 (7): 1594–1608. doi : 10.1093/humrep/deq103 . PMID  20447937.
  18. ^ Nagrajappa; Ganguly, Anutosh; Goswami, Usha (2006). "Daños en el ADN de las células gonadales masculinas del mejillón verde (Perna viridis) tras la exposición a productos de tabaco". Ecotoxicología . 15 (4): 365–369. Bibcode :2006Ecotx..15..365N. doi :10.1007/s10646-006-0077-1. PMID  16673160. S2CID  13956778.
  19. ^ Hughes CM, Lewis SEM, McKelvey-Martin V, Thompson W. Reproducibilidad de las mediciones de ADN de esperma humano utilizando un ensayo de electroforesis en gel de una sola célula. Mutation Research 1997 374:261-268.
  20. ^ ab Donnelly, ET; McClure, N; Lewis, SEM (1999). "Los efectos de la suplementación con ascorbato y @-tocoferol in vitro sobre la integridad del ADN y el daño del ADN inducido por peróxido de hidrógeno en espermatozoides humanos". Mutagénesis . 14 (5): 505–511. doi : 10.1093/mutage/14.5.505 . PMID  10473655.
  21. ^ Ribas-Maynou Jordi, Agustı´n Garcı´a-Peiro´, Alba Fernandez-Encinas, Maria Jose´ Amengual y Benet Jordi, Las roturas de ADN de doble cadena en espermatozoides, medidas mediante el ensayo Comet, se asocian con abortos recurrentes inexplicados en parejas sin factor femenino

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