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Capsidiol

El capsidiol es un compuesto terpenoide que se acumula en el tabaco Nicotiana tabacum y en el chile Capsicum annuum en respuesta a una infección por hongos. [1]  El capsidiol se clasifica bajo el término amplio de fitoalexina , una clase de metabolitos secundarios vegetales de bajo peso molecular que se producen durante la infección. [2]   Las fitoalexinas también se caracterizan como parte de una respuesta doble a la infección que implica una respuesta a corto plazo que consiste en la producción de radicales libres cerca del sitio de la infección y una respuesta a largo plazo que implica la producción de hormonas y un aumento de enzimas para biosintetizar fitoalexinas como el capsidiol.

Mecanismo de producción

El capsidiol se produce en el fruto del pimiento Capsicum annuum o en el tabaco Nicotiana tabacum después de la infección por el moho acuático oomiceto Phytophthora capsici . En los campos de pimiento o tabaco, el oomiceto se transmite por el suelo e infecta inicialmente las raíces, los cuellos y las hojas inferiores. Los esporangios se mueven dentro de los campos por contacto con el equipo de campo, la ropa, los guantes, las herramientas, etc. y las infecciones iniciales propagan zoosporas a través de salpicaduras de agua de riego o lluvia. [3]   Las respuestas iniciales a la infección incluyen la producción de especies de oxígeno radical, incluido H 2 O 2 . [4] Se ha demostrado que   el tratamiento exógeno con H 2 O 2 solo induce la producción de capsidiol. [4] La producción de capsidiol aumenta luego en respuesta a la producción de especies de oxígeno radical. [ cita requerida ]

Biosíntesis

El capsidiol es un terpeno bicíclico que se deriva biosintéticamente de la vía del mevalonato a través del pirofosfato de farnesilo (FPP). El catión E , E -farnesilo se crea primero por la pérdida de pirofosfato . Los estudios cinéticos han indicado que el recambio parece estar limitado por un paso químico después de la pérdida inicial de pirofosfato. [5] Se han informado y analizado   estructuras cristalinas de la 5-epi- aristoloqueno sintasa del tabaco recombinante (TEAS), sola y también en complejo con dos análogos de FPP, para sugerir el siguiente mecanismo de biosíntesis. [6]   El catión E , E -farnesilo sufre ciclización para formar el catión germacrilo. El segundo cierre del anillo da el catión eudesmil bicíclico, que se estabiliza mediante varias interacciones dipolares, luego H-2 migra a C-3 produciendo un catión terciario en C-2 (numeración farnesilo). [5]   La producción de 5-epi-aristoloqueno a partir de FPP por la 5-epi-aristoloqueno 3-hidroxilasa, una sesquiterpeno ciclasa, se considera el paso crítico en la biosíntesis de capsidiol. [1] Las enzimas   aristoloqueno sintasa de Penicillium roqueforti , Nicotiana tabacum se han purificado y se han informado sus estructuras cristalinas, lo que sugiere diferentes estereoquímicas para el aristoloqueno. [5] [6] La enzima   de Penicillium roqueforti parece sintetizar aristoloqueno por medio de ( S ) -germacreno A, sin embargo, la enzima 5-epi-aristoloqueno sintasa de Nicotiana tabacum produce el producto diastereoisomérico por medio de ( R ) -germacreno A. [5]

Referencias

  1. ^ ab Maldonado-Bonilla LD, Betancourt-Jiménez M, Lozoya-Gloria E (2008) "Expresión génica local y sistémica de enzimas biosintéticas de fitoalexinas sesquiterpénicas en hojas de plantas". European J. Plant Path. 121(4) , 439-449.
  2. ^ Hammerschmidt R. (1999). "Fitoalexinas: ¿Qué hemos aprendido después de 60 años?" Anni. Rev. Phytopathol . 37 , 285-306.
  3. ^ Uchida JY; Aragaki M. (1980). "Estimulación química de la formación de oosporas en Phytophthoracapsici ". Micología 72 , 1103-1108.
  4. ^ ab Arreola-Cortés A.; Castro-Mercado E.; Lozoya-Gloria E.; García-Pineda E. (2007). "La producción de capsidiol en frutos de pimiento ( Capsicum annuum ) inducida por ácido araquidónico depende de un estallido oxidativo". Fisiol. Mol. Patol de plantas. 70(1-3) : 69-76.
  5. ^ abcd Dewick PM (2002). "La biosíntesis de compuestos terpenoides C5-C25". Nat. Prod. Rep. 16 , 97-130
  6. ^ ab Starks CM; Back K.; Chappell J.; Noel JP; (1997) Base estructural para la biosíntesis de terpenos cíclicos por la 5-epi-aristoloqueno sintasa del tabaco. Science 277 , 1815-1820