Los dos bulbos palpales , también conocidos como órganos palpales y bulbos genitales , son los órganos copuladores de una araña macho . Nacen en el último segmento de los pedipalpos (las "extremidades" delanteras de una araña), lo que le da a la araña una apariencia que a menudo se describe como si llevara guantes de boxeo. El bulbo palpal en realidad no produce esperma , utilizándose únicamente para transferirlo a la hembra. Los bulbos palpales sólo están completamente desarrollados en las arañas macho adultas y no son completamente visibles hasta después de la muda final . En la mayoría de las especies de arañas, los bulbos tienen formas complejas y son importantes para la identificación.
El bulbo palpal de una araña macho madura nace en el último segmento del pedipalpo. Este segmento suele tener pelos sensibles al tacto (setas) con nervios que llegan hasta ellos. El bulbo en sí está completamente desprovisto de nervios y, por tanto, sin órganos sensoriales ni músculos, ya que estos dependen de los nervios para su funcionamiento, [1] aunque algunas arañas tienen uno o dos músculos externos al bulbo y conectados a él mediante tendones. [2] El bulbo contiene un tubo o conducto, generalmente enrollado, abierto cerca de la punta del bulbo y cerrado en el otro extremo, en el que se almacena el esperma antes de usarlo para inseminar a una hembra. El extremo cerrado puede expandirse formando un "fundus". El tubo suele abrirse a través de una punta estrecha, el "émbolo". [3] [4] [5]
Los bulbos palpales sólo están completamente desarrollados en las arañas macho adultas. Se desarrollan dentro del segmento final del palpo (el tarso ) y sólo son completamente visibles después de la muda final. En algunas especies, aparte de llevar el bulbo palpal, el tarso permanece relativamente sin cambios. En la mayoría de las especies, el tarso cambia de forma y forma una estructura hueca que rodea y protege el bulbo. Entonces se le llama "cymbium". [3] La estructura del bulbo palpal varía ampliamente. La mayoría de las especies tienen un bulbo formado por tres grupos de partes endurecidas ( escleritos ), separadas del resto del palpo y entre sí por sacos elásticos llamados "haematodochae" (también escritos "hematodochae"). Normalmente, los hematodocos están colapsados y más o menos ocultos entre los grupos de escleritos, pero pueden expandirse mediante el bombeo de hemolinfa , lo que hace que los escleritos se muevan y se separen. [6] En algunos grupos de arañas (por ejemplo, especies de Segestrioides ), el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, los miembros de Entelegynae han desarrollado bulbos palpales extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de formas complejas. [7]
Los especialistas en arañas (aracnólogos) han desarrollado una terminología detallada para describir el tipo de bulbo palpal que se encuentra en la mayoría de las arañas. Comenzando desde el extremo más cercano a la cabeza: [6] [8] [9] [10]
También pueden estar presentes otros escleritos y "protuberancias" (apófisis). La diversidad de bulbos palpales enteleginos hace que sea difícil estar seguro de que las estructuras que reciben el mismo nombre en realidad tengan el mismo origen (es decir, sean homólogas ). [14] Esto se aplica en particular a la "apófisis mediana". En las arañas mesoteles , cuyos bulbos palpales tienen la misma estructura básica que los de las arañas entelegyne, el nombre contratégulum se ha utilizado con preferencia a "apófisis mediana" para el esclerito que sigue inmediatamente (distal al tegulum). [15]
El bulbo palpal se expande y mueve durante el cortejo y la cópula. En las arañas mesoteles, como Liphistius y Heptathela , hay dos músculos, que se originan en la parte inferior del pedipalpo, que se unen mediante tendones a partes del bulbo y ayudan a moverlo; los hematodocos blandos permiten tanto el movimiento como la expansión. Los mismos dos músculos también están presentes en los migalomorfos. En las arañas araneomorfas existe una tendencia hacia la pérdida de músculos y un mayor desarrollo de la hematodocha basal. La mayoría de los araneomorfos no entelegénicos tienen ambos músculos; la mayoría de los enteleginos no tienen ninguno de los dos, aunque hay algunos, como las especies Argyroneta acuática y Deinopis , que conservan un músculo. [2]
Como la mayoría de los arácnidos , las arañas tienen fecundación interna mediante transferencia indirecta de espermatozoides. Los testículos tubulares de una araña macho, que producen esperma, se encuentran en el abdomen . [16] El esperma se exuda del gonoporo (abertura genital) del macho y se deposita en la superficie superior de una pequeña "red de esperma", construida con este único propósito. El macho se mueve hacia la parte inferior de la red de esperma y lleva los espermatozoides a los conductos de esperma de los bulbos palpales, ya sea a través de la base de la red o alrededor de su costado. [17] [16] Se han propuesto varios mecanismos para explicar cómo se absorben los espermatozoides. La acción capilar y la gravedad son dos posibilidades. [17] Cuando el conducto de esperma tiene paredes rígidas, la eliminación del líquido a través del epitelio que las rodea puede succionar espermatozoides hacia el conducto. El mecanismo inverso puede explicar cómo se expulsa el esperma. En otras especies con paredes de conductos más flexibles, pueden estar implicados cambios en la presión de la hemolinfa circundante. [4]
En la mayoría de las arañas (en particular las mesoteles y enteleginas), sólo el extremo del bulbo (el émbolo) se inserta en un poro femenino durante la cópula antes de que se eyacule el esperma. En una minoría de arañas con palpos simples (migalomorfos y haplogynes), se inserta la mayor parte o la totalidad del bulbo. [17] Dado que los bulbos palpales carecen de órganos sensoriales, el macho enfrenta dificultades para asegurar la posición correcta de los bulbos palpales en relación con la hembra, dificultades que se han descrito como "las de una persona que intenta ajustar un mecanismo complejo y delicado en la oscuridad, utilizando una uña alargada y elaboradamente formada". [18] En muchas especies, se trata de un proceso de varios pasos. Varias estructuras en el palpo y el bulbo palpal crean un "bloqueo preliminar" en la hembra, creando un punto de apoyo estable para una orientación posterior y más precisa. La expansión de los hematocodos hace que los distintos escleritos se unan entre sí. Los detalles precisos difieren de una especie a otra. En Agelenopsis , el émbolo en la punta del bulbo se acopla primero con la hembra, después de lo cual los hematodocos se expanden y hacen que el conductor se engrane con la hembra, antes de que finalmente el émbolo entre en el poro copulador femenino. [19] En Araneus , la apófisis mediana primero se engancha a parte del epígino femenino, posicionado por el conductor, antes de que la inflación de la hematodocha haga que el tegulum gire, empujando el émbolo hacia el poro copulador. [20]
Se cree que los bulbos palpales evolucionaron a partir de las garras del pedipalpo masculino. Antes de la muda final del macho, el bulbo se desarrolla a partir de células en la base de donde estaría la garra. La transformación de garras en bulbos se produjo antes de la evolución de todas las arañas vivas. [2] No hay evidencia fósil de las etapas por las cuales ocurrió esta transformación.
Las Mesotelas divergentes tempranas tienen bulbos palpales moderadamente complejos, en los que están presentes los mismos tres escleritos básicos (partes endurecidas) que en las Entelegynae más derivadas . [21] Muchas arañas migalomorfas y haplogyne , junto con otras arañas araneomorfas no enteleginas, tienen bulbos palpales menos complejos; en algunos casos (por ejemplo, especies de Segestrioides ) el bulbo se reduce a una única estructura en forma de pera. Por el contrario, muchos miembros de Entelegynae tienen bulbos palpales extremadamente elaborados, con múltiples escleritos de formas complejas. [7] [8] Thomisus spectabilis tiene bulbos palpales en forma de disco.
Se han propuesto dos explicaciones para el patrón de complejidad del bulbo palpal. Los antepasados de todas las arañas modernas pueden haber tenido bulbos palpales moderadamente complejos, evolucionando los más simples en los Mygalomorphae y los araneomorfos no enteleginos y los más complejos en los Entelegynae. [7] Alternativamente, las arañas ancestrales pueden haber tenido bulbos palpales simples, con una evolución paralela de bulbos más complejos en Mesothelae y Entelegynae. [22] El hecho de que todas las partes principales de los bulbos palpales entelegyne ya se encuentren en mesoteles va en contra de esta opinión. [23]
Se supone que el cambio evolutivo del movimiento muscular al hidráulico de los bulbos palpales fue impulsado por los movimientos más complejos que esto hizo posible. Con sólo dos músculos disponibles, el grado de movimiento es limitado; por ejemplo, la rotación máxima reportada es de 300° con movimiento muscular en comparación con 540° con movimiento hidráulico. El plegamiento complejo de las hematodocas en el bulbo no expandido puede provocar rotaciones e inclinaciones a medida que las hematodocas se expanden con el inflado del bulbo. [24]
Se han propuesto varias explicaciones para la evolución de la compleja estructura de los órganos palpales que se encuentran en la mayoría de los grupos de arañas. Una es la teoría de la "llave y cerradura". El epigino de la araña hembra también tiene una forma compleja, y los estudios de parejas muertas instantáneamente durante la cópula muestran un ajuste preciso entre las estructuras masculinas y femeninas. De ahí que las formas tanto de los órganos palpales como de los epíginos puedan haber evolucionado para garantizar que sólo los individuos de la misma especie puedan aparearse. Sin embargo, esta teoría predice que una especie separada durante mucho tiempo de otras (por ejemplo, por estar aislada en una isla o en una cueva) tendría estructuras copuladoras menos complejas, y esto no se ha observado. [25]
Otra explicación es la "elección femenina críptica". Dado que la alineación correcta de las estructuras masculinas y femeninas es difícil, los genitales femeninos pueden haber evolucionado para garantizar que sólo aquellos machos con estructuras copuladoras de "buena calidad" puedan aparearse, aumentando así la probabilidad de tener descendencia masculina que también pueda aparearse con éxito. [26] Los movimientos más complejos posibles con los bulbos palpales "avanzados" pueden proporcionar señales que las hembras pueden utilizar para aceptar o rechazar a los machos, tanto durante el cortejo como durante la cópula. [24] Se podría esperar que las hembras de especies partenogenéticas , como Triaeris stenaspis , en las que los machos son completamente desconocidos, tuvieran estructuras genitales simples. Se ha descrito como un "misterio" el por qué en realidad tienen unos "anomalamente complejos". [27]
Medios relacionados con los pedipalpos en Wikimedia Commons