El aprendizaje asociativo secuencial ( ASL ) es una teoría neurocientífica que intenta explicar cómo las neuronas espejo pueden igualar las acciones observadas y realizadas, y cómo los individuos (adultos, niños, animales) pueden imitar los movimientos corporales. La teoría fue propuesta por Cecilia Heyes en 2000. [1] [2] (Para revisiones, consulte [3] [4] [5] ). Un modelo conceptualmente similar propuesto por Christian Keysers y David Perrett, basado en lo que sabemos sobre las propiedades neuronales de las neuronas espejo y la plasticidad dependiente del tiempo de pico es la explicación hebbiana del aprendizaje de las neuronas espejo . [6]
Su principio central es que las asociaciones entre representaciones sensoriales y motoras se adquieren ontogenéticamente (es decir, se adquieren durante el desarrollo), como resultado de la experiencia sensoriomotora correlacionada . Consideremos el ejemplo de un actor que aprieta el puño. En esta situación, la activación de la representación motora (el plan motor para apretar el puño) a menudo se empareja con la representación perceptual correspondiente (la visión de un puño cerrado). Heyes propone que, con el tiempo, se forma un vínculo asociativo bidireccional de modo que la activación de una representación excita a la otra. En pocas palabras, como consecuencia de los vínculos emparejados de "hacer" y "ver", se establecen que permiten que la observación de la acción prepare la ejecución de la acción.
En el ejemplo anterior, la experiencia sensoriomotora correlacionada es proporcionada por la autoobservación. Sin embargo, esto no puede explicar el desarrollo de asociaciones sensoriomotoras para las llamadas acciones "perceptualmente opacas". Estas son acciones que no pueden ser observadas por el actor, e incluyen expresiones faciales y acciones de todo el cuerpo (por ejemplo, un saque de tenis ). Heyes propone otras dos fuentes de experiencia sensoriomotora para explicar el surgimiento de asociaciones para acciones opacas: la experiencia mediada por reflejos en el espejo y la experiencia de ser imitado por otros. Cuando un actor sonríe en el espejo, su reflejo le devuelve la sonrisa. En consecuencia, una representación motora ("sonrisa") se empareja con la representación sensorial correspondiente (la visión de una cara sonriente). De manera similar, hay evidencia considerable de que los padres imitan a los bebés pequeños. [7] Por lo tanto, cuando un bebé "tropieza" con el plan motor de fruncir el ceño, esto puede emparejarse con la visión de la cara fruncida de un padre.
Otras fuentes de experiencia sensoriomotora correlacionada también pueden incluir la acción sincrónica (en contextos de danza y deportes donde los actores ejecutan y observan acciones similares) y la experiencia de equivalencia adquirida (donde una acción excita una representación visual, a través de una representación auditiva compartida).
Otra característica definitoria del modelo ASL es su afirmación de que el desarrollo de vínculos sensoriomotores está mediado por los mismos mecanismos de aprendizaje asociativo que producen el condicionamiento pavloviano . Por lo tanto, Heyes propone que el desarrollo de asociaciones sensoriomotoras no solo es sensible a la contigüidad temporal (el grado en que la activación de las representaciones sensoriales y motoras están próximas en el tiempo), sino también a la contingencia (el grado en que la activación de una representación predice la otra). Esta es una característica crucial del modelo ASL, ya que explica por qué los actores no adquieren asociaciones sensoriomotoras espurias. Consideremos el ejemplo de dos interactuantes, uno de los cuales se rasca la oreja cuando su colega estornuda. Los modelos basados en el aprendizaje que no estipulan una sensibilidad a la contingencia predicen que el plan motor para rascarse la oreja debería asociarse con la representación visual del estornudo. Sin embargo, el ASL predice que no se desarrollará ninguna asociación porque el acto de rascarse la oreja no predice la visión de un estornudo; en otras palabras, no hay contingencia sensoriomotora . La explicación del aprendizaje hebbiano sobre la aparición de las neuronas espejo [6] también enfatiza la importancia de la contingencia, ya que se sabe que la plasticidad sináptica que subyace al aprendizaje hebbiano depende de la contingencia. [8]
Los estudios de neuroimagen sugieren que el sistema espejo humano es sensible a la experiencia sensoriomotora. En concreto, parece que la activación del sistema espejo es mayor cuando un observador tiene una experiencia motora relacionada. [9] [10] Por ejemplo, se observó una respuesta fMRI más fuerte en las áreas espejo clásicas (premotora, parietal y surco temporal superior posterior) cuando los expertos en ballet observaron secuencias de ballet, que cuando vieron estímulos de capoeira coincidentes. El hecho de que la activación del sistema espejo sea sensible a la experiencia sensoriomotora proporciona una fuerte indicación de que las propiedades de las neuronas espejo se adquieren a través del aprendizaje.
Heyes y sus colegas también han demostrado que una serie de efectos imitativos, que se cree que están mediados por el sistema espejo, pueden revertirse mediante períodos de entrenamiento sensoriomotor "contra espejo". Por ejemplo, los humanos suelen ser más rápidos a la hora de realizar respuestas imitativas en relación con respuestas no imitativas comparables. Se cree ampliamente que este efecto es un producto del sistema espejo humano: se cree que la observación de una acción excita un subconjunto de las neuronas premotoras responsables de la ejecución de una acción, preparando así la ejecución de la respuesta correspondiente. Sin embargo, tras períodos de entrenamiento durante los cuales la ejecución de una acción (por ejemplo, abrir la mano) se combina con la observación de otra acción (por ejemplo, cerrar la mano), la ventaja del tiempo de reacción para las respuestas imitativas puede desaparecer. [11] También se ha demostrado que un entrenamiento contra espejo similar revierte los efectos clásicos del sistema espejo observados con los paradigmas de estimulación magnética transcraneal (EMT) [12] e imágenes funcionales [13] .
Como lo predice la teoría del aprendizaje asociativo y, por lo tanto, el modelo ASL, este aprendizaje es sensible a la contingencia sensoriomotora (es decir, el grado en que la excitación de una representación predice la excitación de la otra). Cuando no hay contingencia entre las representaciones sensoriales y motoras; por ejemplo, cuando la ejecución de la acción es igualmente probable tanto en presencia como en ausencia del estímulo visual del contraespejo, se observa poco o ningún aprendizaje. [14]