Stegodon («diente techado» de laspalabras griegas στέγω , stégō , «cubrir», + ὀδούς , odoús , «diente» debido a las crestas distintivas en los molares del animal) es un género extintode proboscídeo , relacionado con los elefantes . Originalmente fue asignado a la familia Elephantidae junto con los elefantes modernos, pero ahora se lo ubica en la familia extinta Stegodontidae . Al igual que los elefantes, Stegodon tenía dientes con lofos en forma de placaque son diferentes a los de los proboscídeos más primitivos como los gonfotéridos y los mammutidos . [1] Se conocen fósiles del género en África y en gran parte de Asia, tan al sureste como Timor (con un solo registro en el sureste de Europa). Los fósiles más antiguos del género se encuentran en estratos del Mioceno tardío en Asia, probablemente originarios del más arcaico Stegolophodon , que posteriormente migró a África. [2] Si bien el género se extinguió en África durante el Plioceno , Stegodon persistió en el sur, sudeste y este de Asia hasta el Pleistoceno tardío . [3]
Morfología
El cráneo de Stegodon es relativamente alto pero corto. [1] La mandíbula inferior, en comparación con los primeros elefantimorfos , es más corta (brevirostrina) y carece de colmillos/incisivos inferiores. Los molares son superficialmente como los de los elefantes, y consisten en láminas paralelas que forman crestas, pero generalmente tienen una corona relativamente baja (braquidonte), [1] [4] el número de crestas es mayor en las especies posteriores. [5] Los miembros del género carecen de premolares permanentes. [6] Los colmillos son proporcionalmente grandes, y los de las especies más grandes se encuentran entre los colmillos más grandes conocidos en proboscídeos, con un colmillo particularmente grande de S. ganesa del Pleistoceno temprano de la India que mide 3,89 metros (12,8 pies) de largo, con una masa estimada de aproximadamente 140 kilogramos (310 lb), sustancialmente más grande que el colmillo de elefante moderno más grande registrado. [7]
Molares de Stegodon
Molar de Stegodon orientalis
Molar de Stegodon trigonocephalus
Tamaño
Restauración esquelética de un gran macho de S. zdanskyi con una altura de hombro de alrededor de 3,87 metros
Se cree que el S. zdanskyi chino es la especie más grande y se conoce a partir de un macho viejo (de más de 50 años) del río Amarillo que mide 3,87 m (12,7 pies) de alto y habría pesado aproximadamente 12,7 toneladas (12,5 toneladas largas; 14,0 toneladas cortas) en vida. Tenía un húmero de 1,21 m (4,0 pies) de largo, un fémur de 1,46 m (4,8 pies) de largo y una pelvis de 2 m (6,6 pies) de ancho. Se cree que el S. ganesa indio tiene una altura de hombro de aproximadamente 3,10 m (10,2 pies) y una masa corporal de alrededor de 6,5 toneladas (6,4 toneladas largas; 7,2 toneladas cortas). Se cree que la especie javanesa S. trigonocephalus medía entre 2,75 y 2,8 m (9,0 y 9,2 pies) de altura y pesaba unas 5 toneladas (4,9 toneladas largas; 5,5 toneladas cortas). [8] S. orientalis tenía aproximadamente el tamaño de un elefante asiático ( Elephas maximus ). [9]
Enanismo
Tamaños estimados de especies enanas de Stegodon de Flores en comparación con un humano
Al igual que los elefantes modernos, los estegodontes probablemente eran buenos nadadores, [10] [11] lo que les permitió dispersarse a islas remotas en Indonesia, Filipinas y Japón. Una vez presentes en las islas, debido al proceso de enanismo insular , como resultado de la disminución de la superficie terrestre y la reducción de la presión de depredación y competencia, redujeron su tamaño corporal, y el grado de enanismo varió entre islas como resultado de las condiciones locales. Se estima que una de las especies más pequeñas, Stegodon sumbaensis de Sumba en Indonesia, tiene alrededor del 8% del tamaño de las especies de Stegodon continentales , con una masa corporal de 250 kilogramos (550 lb). [12] A veces la misma isla fue colonizada varias veces por Stegodon, como en Flores , donde la especie fuertemente enana del Pleistoceno temprano Stegodon sondaari , que medía 120 cm (3,9 pies) de alto hasta los hombros y pesaba alrededor de 350-400 kilogramos (770-880 libras), [8] fue reemplazada por la especie Stegodon florensis durante el Pleistoceno medio , que inicialmente era sustancialmente más grande, pero se redujo progresivamente en tamaño con el tiempo, y se estima que la subespecie anterior Stegodon florensis florensis del Pleistoceno medio tenía alrededor del 50% del tamaño de las especies continentales de Stegodon, con una altura de hombro de alrededor de 190 cm (6,2 pies) y una masa corporal de alrededor de 1,7 toneladas, mientras que se estima que el posterior Stegodon florensis insularis del Pleistoceno tardío tiene alrededor del 17% del tamaño de las especies continentales de Stegodon , con una altura de hombro de alrededor de 130 cm (4,3 pies) y una masa corporal de alrededor de 570 kilogramos (1260 libras). [12] [13]
Durante el Plioceno-Pleistoceno temprano (hace unos 4-1 millón de años), una sucesión de especies enanas endémicas de Stegodon, que probablemente representan un solo linaje, vivieron en el archipiélago japonés , probablemente derivadas del S. zdanskyi chino continental. En sucesión cronológica, estas especies son Stegodon miensis (hace 4-3 millones de años), Stegodon protoaurorae (hace 3-2 millones de años) y Stegodon aurorae (hace 2-1 millón de años) , que muestran una reducción progresiva de tamaño a través del tiempo, posiblemente como resultado de la reducción del área terrestre del archipiélago japonés. [14] Se estima que la especie más reciente y más pequeña, S. aurorae, tiene un 25% del tamaño de su ancestro continental con una masa corporal de alrededor de 2122 kilogramos (4678 lb). [15] S. aurorae también muestra estrecheces morfológicas asociadas con el enanismo, como extremidades acortadas. [16]
Ecología
Restauración de la vida de la especie india Stegodon ganesa
Al igual que los elefantes modernos, pero a diferencia de los proboscídeos más primitivos, se cree que Stegodon masticaba utilizando un movimiento proal (un golpe hacia adelante desde atrás hacia adelante) de las mandíbulas inferiores. Se cree que este movimiento de la mandíbula evolucionó de forma independiente en elefantes y estegodóntidos. [1] Se sugiere que las poblaciones de Stegodon del Plioceno tardío de la India (incluido Stegodon insignis ) fueron alimentadores mixtos variables, mientras que se sugiere que las del Pleistoceno temprano (incluido Stegodon ganesa ) de la misma región fueron casi puramente herbívoros según el análisis isotópico. [17] Con base en el análisis de microdesgaste dental, se encontró que las poblaciones de Stegodon del Pleistoceno de China ( Stegodon orientalis y Stegodon huananensis ) y el sudeste asiático continental ( S. orientalis ) eran ramoneadores , con una clara diferenciación de nicho de las poblaciones simpátricas de Elephas , que tendían a una alimentación mixta (tanto ramoneo como pastoreo ), [18] [19] aunque el análisis isotópico de especímenes de Stegodon cf. orientalis del Pleistoceno medio tardío de Tailandia sugiere que estos individuos eran alimentadores mixtos que consumían una cantidad significativa de pasto C 4 . [20] Se encontró que los especímenes de Stegodon trigonocephalus del Pleistoceno temprano-medio de Java eran alimentadores mixtos a herbívoros, con una dieta similar a la de Elephas hysudrindicus simpátrico . [21] Se sugiere que las especies enanas de Flores, Stegodon sondaari y Stegodon florensis , eran de alimentación mixta y de pastoreo, respectivamente, según los isótopos de carbono estables. [13] Se descubrió que los especímenes de Stegodon kaiesensis del Plioceno de África Oriental eran ramoneadores de alimentación mixta, según el análisis de mesowear . [22]
Las huellas de un grupo de Stegodon del Plioceno tardío de Japón sugieren que, al igual que los elefantes modernos, Stegodon vivía en manadas sociales. [23]
En Flores, donde las especies enanas de Stegodon eran los únicos grandes herbívoros, probablemente eran la principal presa del dragón de Komodo . [24]
En el pasado, se creía que los estegodóntidos eran los antepasados de los verdaderos elefantes y mamuts , pero actualmente se cree que no tienen descendientes modernos. Stegodon probablemente deriva de Stegolophodon , un género extinto conocido del Mioceno de Asia, [2] con fósiles de transición entre los dos géneros conocidos del Mioceno tardío del sudeste asiático y Yunnan en el sur de China. [1] Stegodon está más estrechamente relacionado con los elefantes y mamuts que con los mastodontes . [25] Al igual que los elefantes, se cree que los estegodóntidos derivan de los gonfotéridos . [26]
Filogenia
El siguiente cladograma muestra la ubicación del género Stegodon entre otros proboscídeos, según las características hioideas : [25]
Se conoce un molar indeterminado de Stegodon de una localidad y edad inciertas en Grecia, lo que representa el único registro del género en Europa. [27] También se conocen restos indeterminados del Pleistoceno temprano y del Pleistoceno medio temprano de Israel. [28]
Relación con los humanos
Restos en varios sitios sugieren que los humanos (en un sentido amplio, incluidos los humanos arcaicos ) interactuaron con Stegodon . [29] En un depósito de cueva en la montaña Gele cerca de Chongqing en el suroeste de China, se utilizó una mandíbula de Stegodon orientalis para hacer un hacha de mano , con datación que sugiere que el hueso tiene alrededor de 170.000 años. [30] En el sitio de la cueva de Panxian Dadong del Pleistoceno medio tardío en el sur de la provincia de Guizhou , suroeste de China, que data de hace unos 300-190.000 años, [31] numerosos restos de juveniles (0-12 años de edad) y un número mucho menor de restos adultos de Stegodon orientalis , que representan un mínimo de 12 individuos, se encontraron en el sitio en asociación con herramientas de piedra y restos humanos. Sugirió que los restos de Stegodon fueron traídos a la cueva por humanos, aunque ninguno de los elementos muestra evidencia clara de procesamiento. [9] [32] En el yacimiento de la cueva Xinlong en la zona de las Tres Gargantas de Chongqing, cuya datación se ha sugerido que data de hace unos 200-130.000 años, se han encontrado dos colmillos de Stegodon cf. orientalis junto con restos humanos. Estos colmillos parecen haber sido grabados deliberadamente con patrones y se sugiere que fueron traídos a la cueva por humanos. [33] En el yacimiento Ma'anshan del Pleistoceno tardío, también en Guizhou, se encuentran restos de Stegodon orientalis que incluyen adultos y jóvenes entre otros animales en dos capas, la más antigua data de alrededor de 53.000 años antes del presente (BP), y la más joven data de alrededor de 19.295-31.155 años BP, siendo el número mínimo de individuos de 7 y 2 para las capas más antigua y más joven respectivamente, con la capa más antigua que contiene adultos y jóvenes, mientras que en la más joven solo hay jóvenes. Los huesos del lugar presentan marcas de cortes que indican carnicería, y se cree que fueron acumulados en el lugar por personas, probablemente cazando o posiblemente carroñeando en el caso de los adultos grandes encontrados en la capa más antigua. [34]
En la cueva de Liang Bua en Flores, que data de hace unos 80-50.000 años, los restos de la especie enana Stegodon Stegodon florensis están asociados con herramientas de piedra producidas por la especie humana arcaica enana Homo floresiensis , con una pequeña cantidad de huesos que presentan marcas de corte . La ambigua asociación circunstancial entre los huesos y las herramientas de piedra, y la rareza de las marcas de corte, hacen que no esté claro en qué medida, si es que en algún grado, la caza de Stegodon fue practicada por el Homo floresiensis. [35] [36]
Evolución y extinción
Los fósiles más antiguos de Stegodon en Asia datan del Mioceno tardío, hace unos 8-11 millones de años, [2] mientras que los fósiles más antiguos del género en África tienen alrededor de 7-6 millones de años. [16] Stegodon se extinguió en África durante el Plioceno tardío, hace unos 3 millones de años, lo que se sugiere que fue el resultado de la expansión de los hábitats de pastizales. [22]
La especie javanesa Stegodon trigonocephalus se extinguió hace unos 130-80.000 años durante el último Pleistoceno medio - principios del Pleistoceno tardío ( etapa isotópica marina 5 ) tras un cambio a condiciones más húmedas, que pueden haber reducido el hábitat de pastoreo. [21] Los últimos registros de Stegodon florensis datan de hace unos 50.000 años, alrededor de la época de la llegada de los humanos modernos a Flores (la evidencia más temprana data de hace 46.000 años), lo que sugiere que los efectos de la actividad humana moderna probablemente fueron la causa de su extinción. [37]
Stegodon se extinguió en el subcontinente indio ( Stegodon namadicus / Stegodon sp .), el sudeste asiático continental y China ( S. orientalis ) en algún momento durante la época del Pleistoceno tardío , mientras que los elefantes asiáticos, que existían en simpatía con Stegodon en estas regiones, todavía están existentes. El momento preciso de la extinción es incierto para estas regiones, [38] [19] [39] [40] aunque en la India los registros de Stegodon pueden datar tan recientemente como hace 35-30.000 años. [38] Se ha sugerido que la supervivencia del elefante asiático en oposición a Stegodon orientalis en el sudeste asiático y el sur de China se debe a su dieta más flexible en comparación con S. orientalis . [19] Aunque algunos autores han afirmado una supervivencia del Holoceno en China para S. orientalis, [41] estas afirmaciones no pueden corroborarse debido a la pérdida de especímenes y problemas relacionados con la datación. [39]
Referencias
Wikispecies tiene información relacionada con Stegodon .
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