Rhamphorhynchus ( / ˌræmfəˈrɪŋkəs / , [1] del griego antiguo rhamphos que significa "pico" y rhynchus que significa "hocico") es un género de pterosaurios de cola largadel período Jurásico . Menos especializado que los pterosaurios pterodactiloides contemporáneos de cola corta como Pterodactylus , tenía una cola larga, reforzada con ligamentos , que terminaba en una característica veleta caudal de tejido blando. La boca de Rhamphorhynchus albergaba dientes en forma de aguja, que estaban en ángulo hacia adelante, con una punta curva, afilada y parecida a un pico que carecía de dientes, lo que indica una dieta principalmente de peces ; de hecho, con frecuencia se encuentran restosde peces y cefalópodos en el contenido abdominal de Rhamphorhynchus , así como en sus coprolitos . [2]
Aunque se han encontrado restos fósiles fragmentarios que posiblemente pertenezcan a Rhamphorhynchus en Inglaterra , Tanzania y España , los especímenes mejor conservados provienen de la caliza Solnhofen de Baviera , Alemania . Muchos de estos fósiles conservan no solo los huesos sino también impresiones de tejidos blandos, como las membranas de las alas. También se han encontrado dientes dispersos que se cree que pertenecen a Rhamphorhynchus en Portugal . [3]
La clasificación y taxonomía de Rhamphorhynchus , como la de muchas especies de pterosaurios conocidas desde la era victoriana , es compleja, con una larga historia de reclasificación bajo una variedad de nombres, a menudo para los mismos especímenes.
El primer ejemplar de Rhamphorhynchus que recibió nombre fue presentado a Samuel Thomas von Sömmerring por el coleccionista Georg Graf zu Münster en 1825. Von Sömmerring concluyó que pertenecía a un ave antigua. Cuando una preparación posterior descubrió dientes, Graf zu Münster envió un molde al profesor Georg August Goldfuss , quien lo reconoció como un pterosaurio. Como la mayoría de los pterosaurios descritos a mediados del siglo XIX, Rhamphorhynchus se consideró originalmente una especie de Pterodactylus . Sin embargo, en ese momento, muchos científicos consideraron incorrectamente que Ornithocephalus era el nombre válido para Pterodactylus . Por lo tanto, este espécimen de Rhamphorhynchus se llamó originalmente Ornithocephalus Münsteri . Esto fue mencionado por primera vez en 1830 por el propio Graf zu Münster. [4] Sin embargo, la descripción que hace válido el nombre fue dada por Goldfuss en un seguimiento de 1831 al breve artículo de Münster. [5] Nótese que el ICZN posteriormente dictaminó que los caracteres latinos no estándar, como ü , no estarían permitidos en los nombres científicos, y la ortografía münsteri fue enmendada a muensteri por Richard Lydekker en 1888.
En 1839, Münster describió otro espécimen que consideró perteneciente a Ornithocephalus (es decir, Pterodactylus ), con una cola larga distintiva. Lo llamó Ornithocephalus longicaudus , que significa "cola larga", para diferenciarlo de los especímenes con colas cortas (los verdaderos especímenes de Pterodactylus ). [6]
En 1845, Hermann von Meyer modificó oficialmente la especie original Ornithocephalus münsteri a Pterodactylus münsteri , ya que el nombre Pterodactylus había sido reconocido en ese momento como prioritario sobre Ornithocephalus . [7] En un artículo posterior de 1846 que describía una nueva especie de "pterodáctilo" de cola larga, von Meyer decidió que las formas de cola larga de Pterodactylus eran lo suficientemente diferentes de las formas de cola corta como para justificar su ubicación en un subgénero , y nombró a su nueva especie Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi en honor a un espécimen propiedad del coleccionista Capitán Carl Eming von Gemming que luego fue vendido por von Gemming por trescientos florines al Museo Teylers en Haarlem . [8] No fue hasta 1847 que von Meyer elevó a Rhamphorhynchus a un género completo, e incluyó oficialmente en él a ambas especies de cola larga de Pterodactylus conocidas en ese momento, R. longicaudus (la especie original que conserva una cola larga) y R. gemmingi . [9] La especie tipo de Rhamphorhynchus es R. longicaudus ; su espécimen tipo u holotipo también fue vendido al Museo Teylers, donde aún reside como TM 6924.
La especie original, Pterodactylus münsteri , permaneció mal clasificada hasta que Richard Owen publicó una reevaluación en un libro de 1861, en el que la renombró como Rhamphorhynchus münsteri . [10] El espécimen tipo de R. muensteri , descrito por Münster y Goldfuss, se perdió durante la Segunda Guerra Mundial . Si está disponible, se designa un nuevo espécimen, o neotipo , como el espécimen tipo si el original se pierde o se considera demasiado mal conservado. Peter Wellnhofer se negó a designar un neotipo en su revisión del género de 1975, porque todavía había varios moldes de alta calidad del espécimen original disponibles en colecciones de museos. [11] Estos pueden servir como plastotipos .
En la década de 1990 (y después de que Wellnhofer consolidara muchas especies nombradas previamente), se reconocieron alrededor de cinco especies de Rhamphorhynchus de la piedra caliza de Solnhofen en Alemania, y se nombraron algunas otras de África, España y el Reino Unido basándose en restos fragmentarios. [12] [11] La mayoría de las especies de Solnhofen se diferenciaron en función de su tamaño relativo y características relacionadas con el tamaño, como la longitud relativa del cráneo. [11]
En 1995, el investigador de pterosaurios Chris Bennett publicó una extensa revisión de las especies alemanas actualmente reconocidas. Bennett concluyó que todas las especies alemanas supuestamente distintas eran en realidad diferentes clases anuales de una sola especie, R. muensteri , que representaban grupos de edad distintos, siendo las especies más pequeñas juveniles y las más grandes, adultos. El artículo de Bennett no cubrió las especies británicas y africanas, aunque sugirió que estas deberían considerarse miembros indeterminados de la familia Rhamphorhynchidae y no necesariamente especies de Rhamphorhynchus en sí. A pesar de la reducción del género a una sola especie, la especie tipo sigue siendo R. longicaudus . [11]
En 2015, una nueva especie de Rhamphorhynchus, R. etchesi, recibió el nombre de Rhamphorhynchus por los restos asociados de un ala izquierda y derecha de la arcilla de Kimmeridge en el Reino Unido. El nombre conmemora al descubridor, Steve Etches , un coleccionista local de los fósiles de la arcilla de Kimmeridge. Se distingue de otras especies de Rhamphorhynchus por "la relación de longitud única entre la falange del ala 1 y la falange del ala 2" [13]
El cladograma que aparece a continuación es el resultado de un gran análisis filogenético publicado por Brian Andres y Timothy Myers en 2013. La especie R. muensteri se recuperó dentro de la familia Rhamphorhynchidae, taxón hermano de Cacibupteryx y Nesodactylus . [14]
El espécimen más grande conocido de Rhamphorhynchus muensteri (número de catálogo BMNH 37002) mide 1,26 metros (4,1 pies) de largo con una envergadura de 1,81 metros (5,9 pies). Un espécimen fragmentario muy grande de ranforrínquido de Ettling en Alemania también podría pertenecer al género, en cuyo caso Rhamphorhynchus sería el pterosaurio no pterodactiloideo más grande conocido y uno de los pterosaurios más grandes conocidos del Jurásico. Este espécimen representa un individuo de alrededor del 180% del tamaño del siguiente espécimen más grande del género, con una envergadura estimada de más de 3 metros. [15]
Contrariamente a un informe de 1927 del investigador de pterosaurios Ferdinand Broili , Rhamphorhynchus carecía de cualquier cresta ósea o de tejido blando, como se vio en varias especies de pterosaurios pterodactiloideos pequeños contemporáneos. Broili afirmó haber encontrado una cresta de dos milímetros de alto hecha de hueso fino que recorría gran parte de la longitud del cráneo en un espécimen de Rhamphorhynchus , evidenciada por una impresión en la roca circundante y algunos pequeños fragmentos de la cresta misma. [16] Sin embargo, el examen posterior de este espécimen por Wellnhofer en 1975 y Bennett en 2002 usando luz visible y ultravioleta no encontró rastros de una cresta; ambos concluyeron que Broili estaba equivocado. La supuesta cresta, concluyeron, era simplemente un artefacto de conservación. [12] [17] Los dientes de Rhamphorhynchus se entrelazan cuando la mandíbula está cerrada y sugieren una dieta piscívora . [3] Hay veinte dientes en la mandíbula superior y catorce en la mandíbula inferior. [3]
Tradicionalmente, se ha considerado que la gran variación de tamaño entre los especímenes de Rhamphorhynchus representa la variación de especies. Sin embargo, en un artículo de 1995, Bennett sostuvo que estas "especies" en realidad representan clases anuales de una sola especie, Rhamphorhynchus muensteri , desde crías hasta adultos. Siguiendo esta interpretación, Bennett encontró varios cambios notables que ocurrieron en R. muensteri a medida que el animal envejecía. [11]
Los juveniles de Rhamphorhynchus tenían cráneos relativamente cortos con ojos grandes, y las puntas de las mandíbulas, que parecían picos y no tenían dientes, eran más cortas en los juveniles que en los adultos, con las puntas de las mandíbulas inferiores redondeadas y romas que eventualmente se volvían delgadas y puntiagudas a medida que los animales crecían. Los adultos de Rhamphorhynchus también desarrollaron un fuerte "gancho" hacia arriba en el extremo de la mandíbula inferior. El número de dientes se mantuvo constante desde el juvenil hasta el adulto, aunque los dientes se volvieron relativamente más cortos y robustos a medida que los animales crecían, posiblemente para acomodar presas más grandes y poderosas. Las cinturas pélvica y pectoral se fusionaron a medida que los animales envejecían, y la fusión pectoral completa se alcanzó al año de edad. [11]
La forma de la aleta caudal también cambió a lo largo de las distintas clases de edad de Rhamphorhynchus . En los ejemplares jóvenes, la aleta era poco profunda en relación con la cola y aproximadamente ovalada, o " con forma de lanceta ". A medida que avanzaba el crecimiento, la aleta caudal adquirió forma de diamante y, finalmente, triangular en los individuos más grandes. [11]
El espécimen más pequeño conocido de Rhamphorhynchus tiene una envergadura de solo 290 milímetros (11,4 pulgadas); sin embargo, es probable que incluso un individuo tan pequeño fuera capaz de volar. Bennett examinó dos posibilidades para las crías: que fueran altriciales , requiriendo un período de cuidado parental antes de abandonar el nido, o que fueran precoces , eclosionando con suficiente tamaño y capacidad para volar. Si eran precoces, Bennett sugirió que las nidadas serían pequeñas, con solo uno o dos huevos puestos por nidada, para compensar el tamaño relativamente grande de las eclosiones. Bennett no especuló sobre qué posibilidad era más probable, aunque el descubrimiento de un embrión de pterosaurio ( Avgodectes ) con huesos fuertemente osificados sugiere que los pterosaurios en general eran precoces, capaces de volar poco después de la eclosión con un cuidado parental mínimo. [18] Esta teoría fue refutada por un estudio histológico de Rhamphorhynchus que mostró que el rápido crecimiento inicial fue seguido por un período prolongado de crecimiento lento. [19]
En 2020, los análisis ontogenéticos publicados indicaron que Rhamphorhynchus podía volar poco después de la eclosión, lo que respalda la teoría de la precocidad en la especie. También se ha sugerido que los juveniles pueden haber ocupado diferentes nichos secuenciales a lo largo de su crecimiento a medida que maduraban. [20]
Después de determinar que los especímenes de Rhamphorhynchus encajaban en clases anuales discretas, Bennett pudo estimar la tasa de crecimiento durante un año comparando el tamaño de los especímenes de un año con el de los de dos años. Descubrió que la tasa de crecimiento promedio durante el primer año de vida de Rhamphorhynchus era de 130% a 173%, ligeramente más rápida que la tasa de crecimiento de los caimanes . Es probable que el crecimiento se desacelerara considerablemente después de la madurez sexual, por lo que habrían sido necesarios más de tres años para alcanzar el tamaño máximo de adulto. [11]
Esta tasa de crecimiento es mucho más lenta que la tasa observada en los grandes pterosaurios pterodactiloideos , como Pteranodon , que alcanzó un tamaño casi adulto dentro del primer año de vida. Además, los pterodactiloideos tenían un crecimiento determinado , lo que significa que los animales alcanzaron un tamaño adulto máximo fijo y dejaron de crecer. Las suposiciones previas de una tasa de crecimiento rápida en los ranforrincoideos se basaban en la suposición de que necesitaban ser de sangre caliente para mantener el vuelo activo. Los animales de sangre caliente, como las aves y los murciélagos modernos , normalmente muestran un crecimiento rápido hasta el tamaño adulto y un crecimiento determinado. Debido a que no hay evidencia de ninguno de los dos en Rhamphorhynchus , Bennett consideró que sus hallazgos eran consistentes con un metabolismo ectotérmico , aunque recomendó que se hicieran más estudios. Los Rhamphorhynchus de sangre fría , sugirió Bennett, pueden haber tomado el sol o trabajado sus músculos para acumular suficiente energía para los episodios de vuelo, y haberse enfriado a temperatura ambiente cuando no estaban activos para ahorrar energía, como los reptiles modernos . [11]
Aunque a menudo se representa a Rhamphorhynchus como un piscívoro aéreo, evidencias recientes sugieren que, al igual que la mayoría de las aves acuáticas modernas, probablemente buscaba alimento mientras nadaba. Al igual que varios pteranodóntidos , tiene crestas deltopectorales en forma de hacha, un torso corto y patas cortas, todas características asociadas con el lanzamiento desde el agua en los pterosaurios. Sus pies son anchos y grandes, lo que resulta útil para la propulsión, y la posición de flotación prevista es adecuada para los estándares de los pterosaurios. [21] La capacidad del animal para nadar puede explicar el excelente registro fósil del género, al estar en una posición en la que la conservación sería mucho más fácil.
Tanto Koh Ting-Pong como Peter Wellnhofer reconocieron dos grupos distintos entre los adultos de Rhamphorhynchus muensteri , diferenciados por las proporciones del cuello, las alas y las extremidades traseras, pero particularmente en la relación entre la longitud del cráneo y el húmero . Ambos investigadores notaron que estos dos grupos de especímenes se encontraron en una proporción aproximada de 1:1, y los interpretaron como sexos diferentes. [12] [22] Bennett probó el dimorfismo sexual en Rhamphorhynchus utilizando un análisis estadístico, y encontró que los especímenes efectivamente se agrupaban en grupos de cabeza pequeña y cabeza grande. Sin embargo, sin ninguna variación conocida en la forma real de los huesos o el tejido blando (diferencias morfológicas), encontró que el caso del dimorfismo sexual no era concluyente. [11] Un estudio de 2024 por Habib y Hone et al ., sugiere que el alto grado de variación de la cola en especímenes maduros puede representar una mayor selección sexual en Rhamphorhynchus , aunque es igualmente probable que sea el resultado de una menor restricción del vuelo. [23]
En 2003, un equipo de investigadores dirigido por Lawrence Witmer estudió la anatomía cerebral de varios tipos de pterosaurios, incluido Rhamphorhynchus muensteri , utilizando endocasts del cerebro que recuperaron al realizar tomografías computarizadas de cráneos fósiles. Utilizando comparaciones con animales modernos, pudieron estimar varios atributos físicos de los pterosaurios, incluida la orientación relativa de la cabeza durante el vuelo y la coordinación de los músculos de la membrana del ala. Witmer y su equipo descubrieron que Rhamphorhynchus mantenía su cabeza paralela al suelo debido a la orientación del laberinto óseo del oído interno , que ayuda a los animales a detectar el equilibrio . Por el contrario, los pterosaurios pterodactiloides, como Anhanguera , parecen haber mantenido normalmente la cabeza en un ángulo hacia abajo, tanto en vuelo como en el suelo. [24]
Las comparaciones entre los anillos esclerales de Rhamphorhynchus y los de las aves y reptiles modernos sugieren que podría haber sido nocturno y haber tenido patrones de actividad similares a los de las aves marinas nocturnas modernas. Esto también puede indicar una partición del nicho con pterosaurios contemporáneos que se infiere que eran diurnos , como Scaphognathus y Pterodactylus . [25]
Se han descubierto varias losas de piedra caliza en las que se encuentran fósiles de Rhamphorhynchus en estrecha asociación con el pez ganoideo Aspidorhynchus . En uno de estos especímenes, las mandíbulas de un Aspidorhynchus pasan a través de las alas del espécimen de Rhamphorhynchus . El Rhamphorhynchus también tiene los restos de un pequeño pez, posiblemente Leptolepides , en su garganta. Esta losa, catalogada como WDC CSG 255, puede representar dos niveles de depredación; uno por Rhamphorhynchus y otro por Aspidorhynchus . En una descripción de 2012 de WDC CSG 255, los investigadores propusieron que el individuo de Rhamphorhynchus acababa de atrapar un Leptolepides mientras este nadaba. Mientras el Leptolepides descendía por su faringe , un gran Aspidorhynchus lo habría atacado desde debajo del agua, perforando accidentalmente la membrana del ala izquierda del Rhamphorhynchus con su afilado hocico en el proceso. Los dientes de su hocico quedaron atrapados en el tejido fibroso de la membrana del ala, y cuando el pez se agitó para liberarse, el ala izquierda de Rhamphorhynchus fue empujada hacia atrás hasta la posición distorsionada que se ve en el fósil. El encuentro resultó en la muerte de ambos individuos, muy probablemente porque los dos animales se hundieron en una capa anóxica en el cuerpo de agua, privando al pez de oxígeno. Es posible que los dos se hayan conservado juntos ya que el peso de la cabeza de Aspidorhynchus mantuvo presionado el cuerpo mucho más ligero de Rhamphorhynchus . [26]
El "Odontorhynchus" aculeatus se basó en un cráneo con mandíbulas inferiores que ahora se ha perdido. Este conjunto de mandíbulas supuestamente se diferenciaba por tener dos dientes unidos en la punta de la mandíbula inferior y ninguno en la punta de la mandíbula superior. El cráneo medía entre 6,5 y 7,0 cm (2,6 y 2,8 pulgadas), lo que lo convertía en una forma pequeña. [27] Stolley, quien describió el espécimen en 1936, argumentó que R. longicaudus también debería reclasificarse en el género "Odontorhynchus". Tanto Koh como Wellnhofer rechazaron esta idea, argumentando en cambio que "Odontorhynchus" era un sinónimo menor de R. longicaudus . [12] [22] Bennett estuvo de acuerdo con sus evaluaciones e incluyó tanto a "Odontorhynchus" como a R. longicaudus como sinónimos de R. muensteri . [11]
