Gen codificador de proteínas en la especie Homo sapiens
El receptor de quimiocina CC tipo 7 es una proteína que en los humanos está codificada por el gen CCR7 . [5] Se han identificado dos ligandos para este receptor: el ligando de quimiocinas (motivo CC) 19 ( CCL19 /ELC) y el ligando (motivo CC) 21 ( CCL21 ). [6] Los ligandos tienen una afinidad similar por el receptor, aunque se ha demostrado que CCL19 induce la internalización de CCR7 y la desensibilización de la célula a las señales CCL19/CCL21. [7] CCR7 es una proteína transmembrana con 7 dominios transmembrana, que está acoplada a proteínas G heterotriméricas , que transducen la señal a través de varias cascadas de señalización. La función principal del receptor es guiar a las células inmunes a los órganos inmunes (ganglios linfáticos, timo, bazo) detectando quimiocinas específicas, que estos tejidos secretan. [7]
El CCR7 también ha sido designado recientemente como CD197 ( grupo de diferenciación 197).
Función
La proteína codificada por este gen es un miembro de la familia de receptores acoplados a proteína G. Este receptor fue identificado como un gen inducido por el virus de Epstein-Barr (VEB), y se cree que es un mediador de los efectos del VEB en los linfocitos B. [8] Como se indicó anteriormente, el receptor guía a las células inmunes a órganos inmunes como los ganglios linfáticos, lo cual es necesario para el desarrollo tanto de resistencia como de tolerancia, pero también es importante para el desarrollo de células T en el timo. El receptor se expresa principalmente en tipos de células inmunes adaptativas, a saber, timocitos, células T y B vírgenes, células T reguladoras, linfocitos de memoria central, pero también células dendríticas. [7] Se ha demostrado que CCR7 estimula la maduración de células dendríticas. CCR7 también está involucrado en el alojamiento de células T a varios órganos linfoides secundarios como los ganglios linfáticos y el bazo, así como en el tráfico de células T dentro del bazo. [8]
CCR7 en células dendríticas
La función de CCR7 se estudia mejor en células dendríticas. Su activación en tejidos periféricos induce la expresión de CCR7 en la superficie celular, que reconoce CCL19 y CCL21 producidas en el ganglio linfático y aumenta la expresión de moléculas de coestimulación en células dendríticas ( B7 ) y MHC clase I o MHC clase II . [9] También se encontró que la señalización de CCR7 afecta la quimiotaxis , la dinámica de la actina pero también la supervivencia de las células dendríticas, aunque todas las funciones mencionadas son inducidas por diferentes vías de señalización independientes. [10] La quimiotaxis está regulada por la vía MAPK y sorprendentemente es independiente de la vía de señalización de CCR7 que regula la dinámica de la actina . Los componentes ejecutivos de esta cascada son las quinasas MEK1/2, ERK1/2 , p38 , JNK y quizás otras. Las quinasas ejecutivas fosforilan factores de transcripción y otros reguladores cambiando así el perfil de expresión de la célula. [10] El aumento de la supervivencia celular tras la ligación de CCR7 se debe tanto a la inhibición de las moléculas proapoptóticas como a la estimulación de las proteínas promotoras de supervivencia, ya que se sabe que el receptor activa la vía PI3K/AKT/mTOR. Las moléculas efectoras de esta vía son mTOR y NFkB ; en conjunto, el efecto se ejerce a través de la expresión de las proteínas antiapoptóticas Bcl2 y la inhibición de las proteínas proapoptóticas GSK3B , FOXO1/3 y 4EBP1 . CCR7 afecta la dinámica de la actina celular a través de la vía RhoA/cofilina. [10]
Influencia del CCR7 en la tolerancia central
Se ha demostrado que el CCR7 es importante para el proceso de selección de las células T en el timo y su formación morfológica. Los experimentos en modelos de ratón han demostrado que los ratones que carecen de CCR7 tenían menos timocitos durante el desarrollo y trastornos autoinmunes más frecuentes. Se cree que el CCR7 participa en el traslado de los progenitores linfoides al timo, pero también en la transición de los timocitos de la corteza tímica a la médula. [7] Una vez que el timocito doble negativo (primer paso del desarrollo de las células T) experimenta una selección positiva, se vuelve doble positivo (expresando correceptores CD4 y CD8 ) y comienza a expresar CCR7, que lo guía a la médula tímica, donde tiene lugar la selección negativa. Los ratones knock out de ccr7 tienen una selección negativa permeable y son propensos a los trastornos autoinmunes. Se cree que el mecanismo es tanto la alteración de la morfología del timo como una estimulación insuficiente del receptor de células T [7]. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que CCR7 afecta no solo la tolerancia central , sino también la tolerancia periférica al permitir el traslado de células dendríticas tolerogénicas a los ganglios linfáticos . [11]
Importancia clínica
El CCR7 se expresa en varias células cancerosas, como el cáncer de pulmón no microcítico, el cáncer gástrico y el cáncer de esófago. [12] [13] [14] La expresión de CCR7, generalmente con proteínas de la familia VEGF, por parte de las células cancerosas está relacionada con la metástasis y, en general, con un peor pronóstico. [15] Se han descubierto múltiples mecanismos a través de los cuales la expresión de CCR7 cambia el pronóstico de los pacientes con cáncer. [16] Como se describió anteriormente en el ejemplo de las células dendríticas, CCR7 mejora la supervivencia de la célula y le permite migrar siguiendo el gradiente CCL19/CCL21, que conduce a los ganglios linfáticos, además de que se ha demostrado que la ligadura de CCR7 promueve la transición EMT, que es crucial para la metástasis, ya que permite que las células se desprendan y migren. Además, la señalización de CCR7 induce moléculas VEGF-C y VEGF-D, que promueven la linfoneogénesis alrededor del tumor. [16]
Referencias
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Enlaces externos
Lectura adicional
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Este artículo incorpora texto de la Biblioteca Nacional de Medicina de los Estados Unidos , que se encuentra en el dominio público .