El órgano de Corti , u órgano espiral , es el órgano receptor de la audición y se encuentra en la cóclea de los mamíferos . Esta franja muy variada de células epiteliales permite la transducción de señales auditivas en potenciales de acción de impulsos nerviosos . [1] La transducción se produce a través de vibraciones de estructuras en el oído interno que provocan el desplazamiento del líquido coclear y el movimiento de las células ciliadas en el órgano de Corti para producir señales electroquímicas. [2]
El anatomista italiano Alfonso Giacomo Gaspare Corti (1822-1876) descubrió el órgano de Corti en 1851. [3] La estructura evolucionó a partir de la papila basilar y es crucial para la mecanotransducción en los mamíferos.
El órgano de Corti está ubicado en la escala media de la cóclea del oído interno entre el conducto vestibular y el conducto timpánico y está compuesto por células mecanosensoriales, conocidas como células ciliadas . [2] Estratégicamente posicionadas en la membrana basilar del órgano de Corti hay tres filas de células ciliadas externas (CCE) y una fila de células ciliadas internas (CCI). [4] Alrededor de estas células ciliadas hay células de sostén: células de Deiters , también llamadas células falángicas , que tienen una estrecha relación con las CCE, y células pilares, que separan y sostienen tanto a las CCE como a las CCI. [4]
De la parte superior de las células ciliadas sobresalen unas pequeñas proyecciones en forma de dedos llamadas estereocilios , que están dispuestos de forma gradual, con los estereocilios más cortos en las filas exteriores y los más largos en el centro. Se cree que esta gradación es la característica anatómica más importante del órgano de Corti, ya que permite a las células sensoriales una capacidad de sintonización superior. [5]
Si la cóclea se desenrollara, se extendería hasta alcanzar unos 33 mm de largo en las mujeres y 34 mm en los hombres, con una desviación estándar de unos 2,28 mm para la población. [6] La cóclea también está organizada tonotópicamente, lo que significa que las diferentes frecuencias de las ondas sonoras interactúan con diferentes lugares de la estructura. La base de la cóclea, la más cercana al oído externo, es la más rígida y estrecha y es donde se transducen los sonidos de alta frecuencia. El ápice, o parte superior, de la cóclea es más ancho y mucho más flexible y suelto y funciona como el sitio de transducción de los sonidos de baja frecuencia. [7]
La función del órgano de Corti es convertir ( transducir ) los sonidos en señales eléctricas que puedan transmitirse al tronco encefálico a través del nervio auditivo. [2] Son la aurícula y el oído medio los que actúan como transformadores y amplificadores mecánicos para que las ondas sonoras acaben con amplitudes 22 veces mayores que cuando entraron en el oído.
En la audición normal, la mayoría de las señales auditivas que llegan al órgano de Corti en primer lugar provienen del oído externo. Las ondas sonoras entran a través del canal auditivo y hacen vibrar la membrana timpánica , también conocida como tímpano, que hace vibrar tres pequeños huesos llamados huesecillos . Como resultado, la ventana oval adjunta se mueve y provoca el movimiento de la ventana redonda , lo que lleva al desplazamiento del líquido coclear. [8] Sin embargo, la estimulación también puede ocurrir a través de la vibración directa de la cóclea desde el cráneo. Esta última se conoce como audición de conducción ósea (o BC), como complementaria de la primera descrita, que en cambio se llama audición de conducción aérea (o AC). Tanto la AC como la BC estimulan la membrana basilar de la misma manera (Békésy, Gv, Experiments in Hearing. 1960).
La membrana basilar del conducto timpánico presiona contra las células ciliadas del órgano a medida que pasan las ondas de presión perilinfáticas . Los estereocilios sobre las células ciliadas internas se mueven con este desplazamiento de fluido y, en respuesta, sus canales catiónicos , o selectivos de iones positivos, se abren mediante estructuras de cadherina llamadas enlaces de punta que conectan los estereocilios adyacentes. [9] El órgano de Corti, rodeado de un fluido rico en potasio, la endolinfa , se encuentra sobre la membrana basilar en la base de la rampa media . Debajo del órgano de Corti se encuentra la rampa timpánica y encima de ella, la rampa vestibular . Ambas estructuras existen en un fluido con bajo contenido de potasio llamado perilinfa . [8] Debido a que esos estereocilios se encuentran en medio de una alta concentración de potasio, una vez que se abren sus canales catiónicos, los iones de potasio y los iones de calcio fluyen hacia la parte superior de la célula ciliada. Con esta afluencia de iones positivos, la IHC se despolariza , lo que abre canales de calcio dependientes del voltaje en la región basolateral de las células ciliadas y desencadena la liberación del neurotransmisor glutamato . A continuación, se envía una señal eléctrica a través del nervio auditivo hasta la corteza auditiva del cerebro como un mensaje neuronal.
El órgano de Corti también es capaz de modular la señal auditiva. [7] Las células ciliadas externas (CCE) pueden amplificar la señal a través de un proceso llamado electromovilidad, donde aumentan el movimiento de las membranas basilar y tectorial y, por lo tanto, aumentan la desviación de los estereocilios en las CCE. [8] [10] [11]
Una pieza crucial para esta amplificación coclear es la proteína motora prestina , que cambia de forma en función del potencial de voltaje dentro de la célula pilosa. Cuando la célula se despolariza, la prestina se acorta y, como está ubicada en la membrana de las células pilosas internas, tira de la membrana basilar y aumenta la desviación de la membrana, lo que crea un efecto más intenso en las células pilosas internas (CCI). Cuando la célula se hiperpolariza, la prestina se alarga y alivia la tensión en las CCI, lo que disminuye los impulsos neuronales que llegan al cerebro. De esta manera, la propia célula pilosa puede modificar la señal auditiva antes incluso de que llegue al cerebro.
El órgano de Corti, situado entre la rampa timpánica y la rampa media , se desarrolla después de la formación y el crecimiento del conducto coclear . [7] Las células pilosas internas y externas se diferencian luego en sus posiciones apropiadas y son seguidas por la organización de las células de sostén. La topología de las células de sostén se presta a las propiedades mecánicas reales que se necesitan para los movimientos altamente especializados inducidos por el sonido dentro del órgano de Corti. [7]
El desarrollo y crecimiento del órgano de Corti depende de genes específicos, muchos de los cuales han sido identificados en investigaciones anteriores ( SOX2 , GATA3 , EYA1 , FOXG1 , BMP4 , RAC1 y más), [7] para experimentar dicha diferenciación. Específicamente, el crecimiento del conducto coclear y la formación de células ciliadas dentro del órgano de Corti.
Las mutaciones en los genes expresados en o cerca del órgano de Corti antes de la diferenciación de las células ciliadas darán lugar a una alteración en la diferenciación y un posible mal funcionamiento del órgano de Corti.
El órgano de Corti puede resultar dañado por niveles de sonido excesivos, lo que provoca un deterioro inducido por el ruido . [12]
El tipo más común de pérdida auditiva, la pérdida auditiva neurosensorial , incluye como una de sus principales causas la reducción de la función del órgano de Corti. En concreto, la función de amplificación activa de las células ciliadas externas es muy sensible al daño por exposición a traumatismos causados por sonidos demasiado fuertes o por ciertos fármacos ototóxicos . Una vez que las células ciliadas externas se dañan, no se regeneran y el resultado es una pérdida de sensibilidad y un crecimiento anormalmente grande de la sonoridad (conocido como reclutamiento ) en la parte del espectro a la que sirven las células dañadas. [13]
Aunque la pérdida auditiva siempre se ha considerado irreversible en los mamíferos, los peces y las aves reparan rutinariamente este daño. Un estudio de 2013 ha demostrado que el uso de medicamentos específicos puede reactivar genes que normalmente se expresan solo durante el desarrollo de las células ciliadas. La investigación se llevó a cabo en la Facultad de Medicina de Harvard , Massachusetts Eye and Ear y la Facultad de Medicina de la Universidad de Keio en Japón. [14] [15]
Historia. (sin fecha).
