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Índice de área foliar

El índice de área foliar ( LAI ) es una cantidad adimensional que caracteriza las copas de las plantas . Se define como el área de hoja verde unilateral por unidad de área de superficie del suelo ( LAI = área de hoja / área del suelo, m 2 / m 2 ) en copas de hojas anchas . [1] En coníferas , se han utilizado tres definiciones para el LAI:

La definición de “la mitad del área foliar total” se refiere a procesos biológicos, como el intercambio de gases, mientras que la definición de “área foliar proyectada” se descartó porque la proyección de un área dada en una dirección puede diferir en otra dirección cuando las hojas no son planas, gruesas o tienen forma tridimensional. Además, la “superficie del suelo” se define específicamente como “superficie del suelo horizontal” para aclarar el IAF en una superficie inclinada. La definición de “la mitad del área foliar total por unidad de superficie del suelo horizontal” es adecuada para todo tipo de hojas y superficies planas o inclinadas. [4]

El índice de área foliar (IAF) expresa el área foliar por unidad de superficie del suelo o del tronco de una planta y se utiliza comúnmente como indicador de la tasa de crecimiento de una planta. El IAF es una variable compleja que se relaciona no solo con el tamaño del dosel, sino también con su densidad y el ángulo en el que las hojas están orientadas entre sí y con las fuentes de luz. Además, el IAF varía con los cambios estacionales en la actividad de la planta [5] y normalmente es más alto en la primavera cuando se están produciendo hojas nuevas y más bajo a fines del verano o principios del otoño cuando las hojas senescen (y pueden caerse). El estudio del IAF se llama "filometría". [6]

Interpretación y aplicación

El IAF es una medida del área total de hojas por unidad de superficie del suelo y está directamente relacionada con la cantidad de luz que pueden interceptar las plantas. Es una variable importante que se utiliza para predecir la producción primaria fotosintética , la evapotranspiración y como herramienta de referencia para el crecimiento de los cultivos . Como tal, el IAF desempeña un papel esencial en la ecología teórica de la producción . Se ha establecido una relación exponencial inversa entre el IAF y la intercepción de la luz, que es linealmente proporcional a la tasa de producción primaria: [ cita requerida ] [7] [8]

donde Pmax designa la producción primaria máxima y designa un coeficiente de crecimiento específico del cultivo . Esta función exponencial inversa se denomina función de producción primaria .

El IAF varía de 0 (suelo desnudo) a más de 10 (bosques densos de coníferas). [9]

Determinación del IAF

El IAF se puede determinar directamente tomando una muestra estadísticamente significativa de follaje de una planta , midiendo el área de las hojas por parcela de muestra y dividiéndola por la superficie terrestre de la parcela. Los métodos indirectos miden la geometría de la planta o la extinción de la luz y la relacionan con el IAF. [10]

Métodos directos

Los métodos directos se pueden aplicar fácilmente en especies caducifolias recolectando hojas durante la caída de las hojas en trampas de cierta área distribuidas debajo del dosel. El área de las hojas recolectadas se puede medir utilizando un medidor de área foliar o un escáner de imágenes y software de análisis de imágenes (ImageJ) y aplicaciones móviles (Leafscan, Petiole Pro, Easy Leaf Area). El área foliar medida se puede dividir por el área de las trampas para obtener el LAI. Alternativamente, el área foliar se puede medir en una submuestra de las hojas recolectadas y vincularla con la masa seca de la hoja (por ejemplo, a través del área foliar específica , SLA cm 2 /g). De esa manera no es necesario medir el área de todas las hojas una por una, sino pesar las hojas recolectadas después del secado (a 60–80 °C durante 48 h). La masa seca de la hoja multiplicada por el área foliar específica se convierte en área foliar.
Los métodos directos en especies perennes son necesariamente destructivos. Sin embargo, se usan ampliamente en cultivos y pastos al cosechar la vegetación y medir el área foliar dentro de una cierta superficie del suelo. Es muy difícil (y también poco ético) aplicar técnicas tan destructivas en ecosistemas naturales, en particular en bosques de especies arbóreas perennes . Los forestales han desarrollado técnicas que determinan el área foliar en bosques perennes mediante relaciones alométricas .
Debido a las dificultades y limitaciones de los métodos directos para estimar el IAF, se utilizan principalmente como referencia para métodos indirectos que son más fáciles y rápidos de aplicar.

Métodos indirectos

Fotografía hemisférica del dosel forestal . La relación entre el área del dosel y el cielo se utiliza para aproximar el IAF.

Los métodos indirectos de estimación del IAF in situ se pueden dividir aproximadamente en al menos tres categorías:

  1. Mediciones de LAI por contacto indirecto, como plomadas y cuadrantes de puntos inclinados [ cita requerida ]
  2. mediciones indirectas sin contacto
  3. Estimación indirecta a partir de sensores remotos como lidar [11] e imágenes multiespectrales [12]

Debido a la subjetividad y el trabajo que implica el primer método, las mediciones indirectas sin contacto suelen ser las preferidas. Las herramientas LAI sin contacto, como la fotografía hemisférica , el analizador de dosel de plantas Hemiview de Delta-T Devices, el analizador de dosel de plantas CI-110 [1] de CID Bio-Science, el analizador de dosel de plantas LAI-2200 [2] de LI-COR Biosciences y el ceptómetro LP-80 LAI [3] de Decagon Devices , miden el LAI de forma no destructiva. Los métodos de fotografía hemisférica estiman el LAI y otros atributos de la estructura del dosel a partir del análisis de fotografías de ojo de pez orientadas hacia arriba tomadas debajo del dosel de la planta. El LAI-2200 calcula el LAI y otros atributos de la estructura del dosel a partir de mediciones de radiación solar realizadas con un sensor óptico de gran angular. Las mediciones realizadas por encima y por debajo del dosel se utilizan para determinar la intercepción de luz del dosel en cinco ángulos, a partir de los cuales se calcula el LAI utilizando un modelo de transferencia radiativa en los doseles vegetales basado en la ley de Beer . El LP-80 calcula el LAI midiendo la diferencia entre los niveles de luz por encima del dosel y a nivel del suelo, y teniendo en cuenta la distribución del ángulo de las hojas, el ángulo cenital solar y el coeficiente de extinción de las plantas. Estos métodos indirectos, en los que el LAI se calcula en función de las observaciones de otras variables (geometría del dosel, intercepción de luz, longitud y anchura de las hojas, [13] etc.) son generalmente más rápidos, se pueden automatizar y, por lo tanto, permiten obtener una mayor cantidad de muestras espaciales. Por razones de conveniencia en comparación con los métodos directos (destructivos), estas herramientas son cada vez más importantes.

Desventajas de los métodos

La desventaja del método directo es que es destructivo, requiere mucho tiempo y es costoso, especialmente si el área de estudio es muy grande.

La desventaja del método indirecto es que en algunos casos puede subestimar el valor del LAI en copas muy densas, ya que no tiene en cuenta las hojas que se encuentran unas sobre otras y, esencialmente, actúan como una sola hoja según los modelos teóricos del LAI. [14] [15] La ignorancia de la no aleatoriedad dentro de las copas puede causar una subestimación del LAI de hasta un 25%, la introducción de la distribución de la longitud de la trayectoria en el método indirecto puede mejorar la precisión de la medición del LAI. [16] La estimación indirecta del LAI también es sensible a los métodos de análisis de datos elegidos. [17]

Véase también

Referencias

  1. ^ Watson, DJ (1947). "Estudios fisiológicos comparativos sobre el crecimiento de cultivos de campo: I. Variación en la tasa de asimilación neta y área foliar entre especies y variedades y dentro y entre años". Anales de Botánica . 11 : 41–76. doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a083148 .
  2. ^ Chen, JM; Black, TA (1992). "Definición del índice de área foliar para hojas no planas". Meteorología agrícola y forestal . 57 : 1–12. doi :10.1016/0168-1923(91)90074-z.
  3. ^ GHOLZ, HENRY L.; FITZ, FRANKLIN K.; WARING, RH (1976). "Diferencias en el área foliar asociadas con comunidades de bosques primarios en las cascadas occidentales de Oregón". Revista canadiense de investigación forestal . 6 (1): 49–57. doi :10.1139/x76-007. S2CID  85319218.
  4. ^ Yan, GJ; Hu, RH; Luo, JH; Marie, W.; Jiang, HL; Mu, XH; Xie, DH; Zhang, WM (2019). "Revisión de mediciones ópticas indirectas del índice de área foliar: avances recientes, desafíos y perspectivas". Meteorología agrícola y forestal . 265 : 390–411. Bibcode :2019AgFM..265..390Y. doi : 10.1016/j.agrformet.2018.11.033 .
  5. ^ Maass, José Manuel; Vose, James M.; Swank, Wayne T.; Martínez-Yrízar, Angelina (1995-06-01). "Cambios estacionales del índice de área foliar (IAF) en un bosque tropical caducifolio del oeste de México". Ecología y manejo forestal . 74 (1): 171–180. Bibcode :1995ForEM..74..171M. doi :10.1016/0378-1127(94)03485-F. ISSN  0378-1127.
  6. ^ Tomažič, Irma; Korošec-Koruza, Zora (1 de noviembre de 2003). "Validez de los parámetros filométricos utilizados para diferenciar cultivares de Locan Vitis vinifera L." Recursos genéticos y evolución de cultivos . 50 (7): 773–778. doi :10.1023/A:1025085012808. ISSN  1573-5109. S2CID  6333777.
  7. ^ Firman, DM y EJ Allen. “Relación entre la intercepción de luz, la cobertura del suelo y el índice de área foliar en las papas”. The Journal of Agricultural Science 113, núm. 3 (diciembre de 1989): 355–59. doi :10.1017/S0021859600070040. https://www.niab.com/uploads/files/Light_interception_ground_cover_LAI_Firman_Allen_1989.pdf
  8. ^ Asner, Gregory P, Jonathan MO Scurlock y Jeffrey A Hicke. “Síntesis global de observaciones del índice de área foliar: implicaciones para estudios ecológicos y de teledetección”. Global Ecology , 2003, 15. http://www2.geog.ucl.ac.uk/~mdisney/teaching/teachingNEW/GMES/LAI_GLOBAL_RS.pdf
  9. ^ Iio, Atsuhiro; Hikosaka, Kouki; Anten, Niels PR; Nakagawa, Yoshiaki; Ito, Akihiko (2014). "Dependencia global del índice de área foliar observado en campo en especies leñosas sobre el clima: una revisión sistemática". Ecología global y biogeografía . 23 (3): 274–285. Bibcode :2014GloEB..23..274I. doi :10.1111/geb.12133. ISSN  1466-8238.
  10. ^ Breda, N (2003). "Mediciones terrestres del índice de área foliar: una revisión de métodos, instrumentos y controversias actuales". Journal of Experimental Botany . 54 (392): 2403–2417. doi :10.1093/jxb/erg263. PMID  14565947.
  11. ^ Zhao, Kaiguang; Popescu, Sorin (2009). "Mapeo basado en lidar del índice de área foliar y su uso para validar el producto LAI del satélite GLOBCARBON en un bosque templado del sur de los Estados Unidos". Teledetección del medio ambiente . 113 (8): 1628–1645. Código Bibliográfico :2009RSEnv.113.1628Z. doi :10.1016/j.rse.2009.03.006.
  12. ^ Chen, JM; Cihlar, Josef (1996). "Recuperación del índice de área foliar de bosques boreales de coníferas utilizando imágenes Landsat TM". Teledetección del medio ambiente . 55 (2): s 153–162. Código Bibliográfico :1996RSEnv..55..153C. doi :10.1016/0034-4257(95)00195-6.
  13. ^ Blanco, FF; Folegatti, MV (2003). "Un nuevo método para estimar el índice de área foliar de plantas de pepino y tomate". Horticultura Brasileira . 21 (4): 666–669. doi : 10.1590/S0102-05362003000400019 .
  14. ^ Wilhelm, WW; Ruwe, K.; Schlemmer, MR (2000). "Comparaciones de tres medidores del índice de área foliar en un dosel de maíz". Crop Science . 40 (4): 1179–1183. doi :10.2135/cropsci2000.4041179x. S2CID  6461200.
  15. ^ Zhao, Kaiguang; García, Mariano; Guo, Qinghua; Liu, Shu; Chen, Gang; Zhang, Xuesong; Zhou, Yuyu; Xuelian, Meng. (2015). "Teledetección terrestre de bosques mediante lidar: estimaciones de máxima verosimilitud del perfil del dosel, índice de área foliar y distribución del ángulo foliar". Meteorología Agrícola y Forestal . 209 : 100–113. Código Bibliográfico :2015AgFM..209..100Z. doi :10.1016/j.agrformet.2015.03.008.
  16. ^ Hu, Ronghai; Yan, Guangjian; Mu, Xihan; Luo, Jinghui (2014). "Medición indirecta del índice de área foliar en función de la distribución de la longitud del recorrido". Teledetección del medio ambiente . 155 : 239–247. Bibcode :2014RSEnv.155..239H. doi :10.1016/j.rse.2014.08.032.
  17. ^ Zhao, Kaiguang; Ryu, Youngryel; Hu, Tongxi; Garcia, Mariano; Yang, Li; Liu, Zhen; Londo, Alexis; Wang, Chao (2019). "¿Cómo estimar mejor el índice de área foliar y la distribución de ángulos foliares a partir de fotografía hemisférica digital? Cambiando a un paradigma de regresión no lineal binaria". Métodos en ecología y evolución . 10 (11): 1864–1874. Código Bibliográfico :2019MEcEv..10.1864Z. doi : 10.1111/2041-210X.13273 .

Notas