En ecología evolutiva , un ecotipo , [nota 1] a veces llamado ecoespecie , describe una variedad geográfica, población o raza genéticamente distinta dentro de una especie , que está genotípicamente adaptada a condiciones ambientales específicas.
Por lo general, aunque los ecotipos presentan diferencias fenotípicas (como en la morfología o la fisiología ) derivadas de la heterogeneidad ambiental , son capaces de cruzarse con otros ecotipos geográficamente adyacentes sin pérdida de fertilidad o vigor. [1] [2] [3] [4] [5]
Definición
Un ecotipo es una variante en la que las diferencias fenotípicas son demasiado pocas o demasiado sutiles para justificar su clasificación como subespecie. Estas diferentes variantes pueden ocurrir en la misma región geográfica donde hábitats distintos como praderas, bosques, pantanos y dunas de arena proporcionan nichos ecológicos. Cuando ocurren condiciones ecológicas similares en lugares muy separados, es posible que un ecotipo similar ocurra en las ubicaciones separadas. Un ecotipo es diferente de una subespecie, que puede existir en varios hábitats diferentes. En los animales, los ecotipos deben sus diferentes características a los efectos de un entorno muy local. [6] Por lo tanto, los ecotipos no tienen rango taxonómico .
Terminología
Los ecotipos están estrechamente relacionados con los morfos . En el contexto de la biología evolutiva , el polimorfismo genético es la ocurrencia en equilibrio de dos o más fenotipos claramente diferentes dentro de una población de una especie, en otras palabras, la ocurrencia de más de una forma o morfo . La frecuencia de estas formas discontinuas (incluso la de las más raras) es demasiado alta para ser explicada por la mutación . Para ser clasificados como tales, los morfos deben ocupar el mismo hábitat al mismo tiempo y pertenecer a una población panmíctica (cuyos miembros pueden potencialmente cruzarse entre sí). El polimorfismo se mantiene de manera activa y constante en las poblaciones de especies por selección natural (el más famoso es el dimorfismo sexual en humanos) en contraste con los polimorfismos transitorios donde las condiciones en un hábitat cambian de tal manera que una "forma" está siendo reemplazada completamente por otra.
De hecho, Begon, Townsend y Harper afirman que
No siempre existe una distinción clara entre ecotipos locales y polimorfismos genéticos.
Las nociones de "forma" y "ecotipo" pueden parecer corresponder a un fenómeno estático, pero no siempre es así. La evolución se produce de forma continua tanto en el tiempo como en el espacio, de modo que dos ecotipos o formas pueden calificarse como especies distintas en tan sólo unas pocas generaciones. Begon, Townsend y Harper utilizan una analogía esclarecedora al respecto:
... el origen de una especie, ya sea alopátrica o simpátrica , es un proceso, no un acontecimiento. En el caso de la formación de una nueva especie, como ocurre con la cocción de un huevo, existe cierta libertad para discutir sobre cuándo se completa.
Por lo tanto, los ecotipos y los morfos pueden considerarse como pasos precursores de la especiación potencial . [7]
Los experimentos indican que, en ocasiones, los ecotipos se manifiestan sólo cuando están separados por grandes distancias espaciales (del orden de 1.000 km). Esto se debe a la hibridación, mediante la cual variedades diferentes pero adyacentes de la misma especie (o, en general, del mismo rango taxonómico ) se cruzan, superando así la selección local. Sin embargo, otros estudios revelan que puede ocurrir lo contrario, es decir, que los ecotipos se revelen a escalas muy pequeñas (del orden de 10 m), dentro de las poblaciones y a pesar de la hibridación. [1]
En los ecotipos, es común que la variación geográfica gradual y continua imponga una variación fenotípica y genética análoga. [1] Esta situación se denomina clina . Un ejemplo bien conocido de clina es la gradación del color de la piel en las poblaciones humanas indígenas de todo el mundo, que está relacionada con la latitud y la cantidad de luz solar. [8] Pero a menudo la distribución de los ecotipos es bimodal o multimodal. Esto significa que los ecotipos pueden mostrar dos o más fenotipos distintos y discontinuos incluso dentro de la misma población. Tal fenómeno puede conducir a la especiación y puede ocurrir si las condiciones en un entorno local cambian drásticamente a través del espacio o el tiempo. [1]
El reno de la tundra y el reno del bosque son dos ecotipos de renos . Los primeros migran (viajando 5.000 km) anualmente entre los dos entornos en grandes cantidades, mientras que los otros (que son mucho menos numerosos) permanecen en el bosque durante el verano. [9] En América del Norte, la especie Rangifer tarandus (conocida localmente como caribú), [10] [11] fue subdividida en cinco subespecies [nota 2] por Banfield en 1961. [12] Los caribúes se clasifican por ecotipo dependiendo de varios factores de comportamiento: uso predominante del hábitat (norteño, tundra, montaña, bosque, bosque boreal, habitante del bosque), espaciamiento (disperso o agregado) y migración (sedentaria o migratoria). [13] [14] [15] Por ejemplo, la subespecie de caribú Rangifer tarandus se distingue además por una serie de ecotipos, entre ellos el caribú de bosque boreal , el caribú de bosque de montaña y el caribú de bosque migratorio (como la manada migratoria de caribúes del río George en la región de Ungava en Quebec).
Arabis fecunda , una hierba endémica de algunos suelos calcáreos de Montana, Estados Unidos, se puede dividir en dos ecotipos. El grupo de "baja elevación" vive cerca del suelo en un ambiente árido y cálido y, por lo tanto, ha desarrollado una tolerancia significativamente mayor a la sequía que el grupo de "alta elevación". Los dos ecotipos están separados por una distancia horizontal de unos 100 km (62 mi). [1]
Se acepta comúnmente que el delfín Tucuxi tiene dos ecotipos: el ecotipo ribereño que se encuentra en algunos ríos sudamericanos y el ecotipo pelágico que se encuentra en el Océano Atlántico Sur. [16] En 2022, el delfín mular común ( Tursiops truncatus ), que se había considerado que tenía dos ecotipos en el Atlántico Norte occidental, fue separado en dos especies por Costa et al. [17] basándose en datos morfométricos y genéticos, y el ecotipo cercano a la costa se convirtió en Tursiops erebennus Cope, 1865 , descrito en el siglo XIX a partir de un espécimen recolectado en el río Delaware.
Artemisia campestris subsp. borealis un ecotipo de Artemisia campestrisLa planta aromática Artemisia campestris, también conocida como artemisa campestre, crece en una amplia gama de hábitats desde América del Norte hasta la costa atlántica y también en Eurasia. [19] [20] Tiene diferentes formas que se adaptan al entorno en el que crece. Una variedad que crece en dunas móviles en Falstrebo, en la costa de Suecia, tiene hojas anchas y pelos blancos mientras exhibe un crecimiento erguido. Otra variedad que crece en Öland en rocas calcáreas muestra ramas expandidas horizontalmente sin crecimiento erguido. Estos dos tipos extremos se consideran variedades diferentes. [21] Otros ejemplos incluyen Artemisia campestris var. borealis que ocupa el oeste de la cresta de las Cascadas en las Montañas Olímpicas en Washington, mientras que Artemisia campestris var. wormskioldii crece en el lado este. El ajenjo del norte, var. borealis tiene inflorescencias en forma de espiga con hojas concentradas en la base de la planta y divididas en lóbulos largos y estrechos. [22] El ajenjo norteño de Wormskiold, Artemisia campestris var. wormskioldii es generalmente más corto y peludo, con hojas grandes que rodean las flores. [23]
El pino silvestre ( Pinus sylvestris ) tiene 20 ecotipos diferentes en un área desde Escocia hasta Siberia, todos capaces de cruzarse. [24]
Las distinciones entre ecotipos pueden ser sutiles y no siempre requieren grandes distancias; se ha observado que dos poblaciones de la misma especie de caracol Helix separadas por tan solo unos cientos de kilómetros prefieren no cruzarse, es decir, se rechazan mutuamente como pareja. Este evento probablemente ocurre durante el proceso de cortejo, que puede durar horas. [ cita requerida ]
^ Griego: οίκος = hogar y τύπος = tipo, acuñado por Göte Turesson en 1922
^ Banfield, que trabajó tanto con el Servicio Canadiense de Vida Silvestre como con el Museo Nacional de Canadá , en su clasificación de 1961, frecuentemente citada, identificó cinco subespecies de Rangifer tarandus: 1) la subespecie de caribú de tierra estéril , en gran parte migratoria, Rangifer tarandus groenlandicus, que se encuentra principalmente en los territorios canadienses de Nunavut y los Territorios del Noroeste, junto con el oeste de Groenlandia ; 2) la subespecie de caribú Rangifer tarandus , que se divide en ecotipos: caribú de bosque boreal (también conocido como caribú que habita en el bosque, caribú de bosque (boreal), caribú de bosque de montaña y caribú de bosque migratorio ) —la manada migratoria de caribúes del río George, por ejemplo en la región de Ungava en Quebec; 3) Rangifer tarandus pearyi ( caribú de Peary ), el más pequeño de la especie, conocido como Tuktu en inuktitut, que se encuentra en las islas del norte de Nunavut y los Territorios del Noroeste; 4) Rangifer tarandus granti subespecie caribú de Grant , que son principalmente migratorios y viven en Alaska y el norte de Yukón y 5) la subespecie R. t. dawsoni ; † Caribú de las islas Queen Charlotte de las islas Queen Charlotte (extinto desde 1910)
Referencias
^ abcde Ecología: De los individuos a los ecosistemas por Begon, Townsend, Harper, Blackwell Publishing 4ta ed. (2006), págs. 5, 6, 7, 8
^ Turesson, Göte (9 de julio de 2010). "La respuesta genotípica de las especies vegetales al hábitat". Hereditas . 3 (3): 211–350. doi :10.1111/j.1601-5223.1922.tb02734.x. hdl : 2027/uc1.b2636816 .
^ Molles, Manuel C. Jr. (2005). Ecología: conceptos y aplicaciones (3.ª ed.). Nueva York: The McGraw-Hill Companies, Inc., págs. 201. ISBN978-0-07-243969-4.
^ Enciclopedia ambiental de Bortman, Brimblecombe, Mary Ann Cunningham, William P. Cunningham, Freedman - 3.ª ed., pág. 435, "Ecotipo"
^ "ecotipo - Diccionario de botánica". Botanicaldictionary.org .
^ Ernst Mayr (1999). "VIII-Especiación no geográfica". Sistemática y el origen de las especies, desde el punto de vista de un zoólogo . Harvard University Press. págs. 194-195. ISBN9780674862500.
^ Lowry, David B. (junio de 2012). "Ecotipos y la controversia sobre las etapas en la formación de nuevas especies". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 106 (2): 241–257. doi : 10.1111/j.1095-8312.2012.01867.x .
^ "Unidades designables para el caribú (Rangifer tarandus) en Canadá" (PDF) , COSEWIC , Ottawa, Ontario: Comité sobre el estado de la vida silvestre en peligro de extinción en Canadá, p. 88, 2011, archivado desde el original (PDF) el 3 de marzo de 2016 , consultado el 18 de diciembre de 2013
^ Cosewic 2011:3.
^ Banfield, Alexander William Francis (1961), "Una revisión del género Rangifer, reno y caribú", Boletín , Servicios Biológicos, 177 (66), Museo Nacional de Canadá , OCLC 4636472
^ Bergerud, AT (1 de enero de 1996). "Perspectivas cambiantes sobre la dinámica de la población del caribú: ¿hemos acertado ya?". Rangifer . 16 (4): 95. doi : 10.7557/2.16.4.1225 .
^ Festa-Bianchet, M.; Ray, JC; Boutin, S.; Côté, SD; Gunn, A. (mayo de 2011). «Conservación del caribú (Rangifer tarandus) en Canadá: un futuro incierto». Revista Canadiense de Zoología . 89 (5): 419–434. doi : 10.1139/z11-025 .
^ Mager, Karen H. (2012). Estructura de la población e hibridación del caribú y el reno de Alaska: integración de la genética y el conocimiento local (tesis). CiteSeerX 10.1.1.692.2993 . hdl : 11122/9130 .
^ Cunha, HA; da Silva, VMF; Lailson-Brito, J; Santos, MCO; Flores, PAC; Martín, AR; Azevedo, AF; Fragoso, ABL; Zanelatto, RC; Solé-Cava, AM (diciembre de 2005). "Los ecotipos fluviales y marinos de los delfines de Sotalia son especies diferentes". Biología Marina . 148 (2): 449–457. doi :10.1007/s00227-005-0078-2. S2CID 49359327.
^ Costa, APB; Mcfee, W.; Wilcox, LA; Archer, FI; Rosel, PE (2022). "Revisión de los ecotipos del delfín mular común (Tursiops truncatus) del Atlántico norte occidental: una investigación taxonómica integradora respalda la presencia de especies distintas". Revista Zoológica de la Sociedad Linneana . 196 (4): 1608–1636. doi : 10.1093/zoolinnean/zlac025 .
^ Hau, Michaela; Wikelski, Martin (19 de abril de 2001). "Los pinzones de Darwin". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . doi :10.1038/npg.els.0001791. ISBN978-0-470-01617-6.
^ "Artemisia campestris - Colección de imágenes del herbario Burke". burkeherbarium.org . Consultado el 19 de octubre de 2024 .
^ Gucker, Corey (2007). "Sistema de información sobre los efectos del fuego (FEIS)". Departamento de Agricultura de los Estados Unidos, Servicio Forestal, Estación de investigación de las Montañas Rocosas, Laboratorio de ciencias del fuego (Productor) .
^ Turesson, GöTE (9 de julio de 2010). "LAS ESPECIES VEGETALES EN RELACIÓN CON EL HÁBITAT Y EL CLIMA: CONTRIBUCIONES AL CONOCIMIENTO DE LAS UNIDADES GENECOLÓGICAS". Hereditas . 6 (2): 147–236. doi :10.1111/j.1601-5223.1925.tb03139.x.
^ Anderson, Jacob (1959). "Flora de Alaska y zonas adyacentes de Canadá". doi :10.31274/isudp.1959.1.{{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
^ "University of Washington Press". University of Washington Press . Consultado el 19 de octubre de 2024 .
^ Introducción a la ecología (1983) , JC Emberlin, capítulo 8
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