Diplonemidae es una familia de protistos unicelulares biflagelados que puede estar entre los grupos más diversos y comunes de organismos planctónicos en el océano. Aunque esta familia actualmente está formada por tres géneros con nombre; Diplonema , Rhynchopus y Hemistasia , es probable que existan miles de géneros aún sin nombre. [1] Los organismos son generalmente incoloros y de forma oblonga, con dos flagelos que emergen de un bolsillo subapical. [2] Poseen un gran genoma mitocondrial compuesto de ADN lineal fragmentado. [3] Estas secuencias no codificantes deben ser trans-empalmadas masivamente, lo que lo convierte en uno de los procesos de edición postranscripcional más complicados conocidos por los eucariotas.
La palabra “Diplonemidae” proviene de las palabras griegas “diplo”, que significa dos, y “nemat”, que significa hilo. Juntas, Diplonemidae se traduce aproximadamente como “dos hilos”, probablemente haciendo referencia a los dos flagelos característicos del organismo.
Estudios primarios realizados en la década de 1900 por Griessmann y Skuja habían agrupado inicialmente a Diplonemidae (o más específicamente, los taxones Diplonema y Rhynchopus ) con los euglenidos. Esto se debió a que los dos grupos compartían muchas similitudes morfológicas con los euglenidos , como el metabolismo, la locomoción y un aparato de alimentación reforzado por microtúbulos. [4] Sin embargo, esta conclusión fue recibida con cierta controversia, ya que los diplonémidos carecían de rasgos característicos compartidos por todos los euglenidos, como la posesión de tiras de película y varillas paraxonemales en sus flagelos. [5] En cambio, se colocaron en el filo euglenozoo y compartieron este taxón con los kinetoplastidos y euglenidos. [6] La inclusión de Rhynchopus y Diplonema en la familia Diplonemidae se confirmó más tarde a través del análisis nuclear de ARNr 18S. [7] Hasta el momento, Rhynchopus y Diplonema son parte del subgrupo de diplonémidos “clásicos”, y Hemistasia es parte del subgrupo de diplonémidos “no clásicos”.
Recientemente, ha habido debates sobre si los diplonémidos estaban más estrechamente relacionados con los euglenidos o los cinetoplastos . No fue hasta el análisis de las proteínas de choque térmico citosólico que se propuso una relación de hermandad entre los diplonémidos y los cinetoplastos. [5] Esto fue respaldado además por el análisis filogenético, que descubrió que los diplonémidos poseen un ARN líder de empalme funcional que es característico de los cinetoplastos. [8] Además, el aminoácido triptófano está codificado por el codón TGA en los cinetoplastos y diplonémidos, mientras que en los euglenidos, se utiliza el codón regular en su lugar. [5]
Sin embargo, a pesar de las similitudes entre los cinetoplastos y los diplonémidos, ambos taxones siguen siendo distintos entre sí. Los diplonémidos aún carecen de cinetoplasto y tienen una fase trófica biflagelada única que no se observa en los cinetoplastos. En la actualidad, los cinetoplastos se consideran el grupo hermano de los diplonémidos.
Aunque solo hay tres géneros nombrados dentro de Diplonemidae, la secuenciación ambiental realizada por la reciente Expedición Oceánica TARA concluyó que hay potencialmente miles de géneros, [1] lo que sugiere que los Diplonemidae pelágicos son los eucariotas planctónicos más diversos en los océanos.
Aunque los diplonémidos son generalmente depredadores, algunas especies muestran estrategias de vida parasitarias. [3] Los diplonémidos muestran una rica diversidad en ambientes marinos y de agua dulce, y su abundancia relativa aumenta con la profundidad. [9] Los diplonémidos que existen en estos diferentes ambientes son genéticamente distintos y exhiben estilos de vida ligeramente diferentes. Los diplonémidos "clásicos" (es decir, Diplonema y Rhynchopus ) son bentónicos, mientras que los diplonémidos marinos, que incluyen a Hemistasia , son planctónicos. [2]
Es posible que existan miles de especies de diplonémidos marinos desconocidos, y esta diversidad está muy estratificada según la profundidad. Aunque la secuenciación molecular confirma la existencia de estos diplonémidos marinos sin nombre, no se dispone de información sobre su morfología y estilo de vida. [1] Como los diplonémidos marinos son los protistos (y posiblemente eucariotas) más abundantes y genéticamente diversos del mar, hay fuertes implicaciones de que desempeñan un papel clave en los ecosistemas acuáticos. Hasta el momento, se desconoce este papel exacto.
Los diplonémidos clásicos (es decir, Diplonema y Rhynchopus ) son incoloros y de forma oblonga. Tienen aproximadamente 20 μm de longitud y poseen una capa de microtúbulos debajo de su membrana plasmática. [10] Adyacente a ella hay una mitocondria con crestas discoidales. [6] También poseen dos flagelos de igual longitud, ambos sin varillas paraxiales. [2] Los dos cuerpos basales se originan a partir de un bolsillo subapical, que se fusiona con un aparato de alimentación adyacente. [4] Este aparato de alimentación está rodeado por muchas vacuolas alimenticias y reforzado por microtúbulos. [10]
Los diplonémidos no clásicos (es decir, Hemistasia) son de diversos tamaños pero comparten muchos aspectos morfológicos con los diplonémidos clásicos. Sin embargo, una gran mayoría de estos diplonémidos marinos nunca han sido vistos, y su existencia solo se confirmó mediante análisis molecular. [2]
Aunque los diplonémidos no poseen tiras peliculares como los euglenidos , aún así se mueven a través del metabolismo. [3]
Los diplonémidos también presentan la compartimentación de enzimas glucolíticas y gluconeogénicas en peroxisomas. Estos orgánulos se denominan glucosomas y es una característica que también comparten con su taxón hermano, los cinetoplastidos . [11]
Los diplonémidos son capaces de reproducirse sexualmente, ya que se han encontrado genes implicados en la meiosis. [12] Aunque los diplonémidos marinos parecen reproducirse sexualmente, no se sabe mucho sobre la reproducción de los diplonémidos, ya que los euglenozoos rara vez demuestran procesos sexuales. [5]
Los diplonémidos tienen una disposición única del ADN mitocondrial. Aunque poseen un genoma mitocondrial grande, no contienen ningún gen completo intacto. En cambio, su ADN mitocondrial consiste en fragmentos de genes lineales de diferentes tamaños. Debido a que cada fragmento está lleno de repeticiones e incompleto, individualmente no pueden codificar un gen por sí mismos. En cambio, los fragmentos se transcriben y se unen utilizando su propia maquinaria especializada de empalme trans. [3] Una vez empalmados, la transcripción se somete a una edición exhaustiva para convertirse en ARN reconocible. Esto se logra mediante inserción de uracilo, desanimado de nucleótidos o sustitución, lo que finalmente genera una transcripción completamente madura y traducible. [13]
El genoma de Diplonemidae contiene un gen de ARN líder empalmado, lo que confirma su uso del empalme trans dependiente del espliceosoma de ARNm durante la expresión nuclear.
Los diplonémidos poseen el gen gap3 , que se encuentra específicamente en cianobacterias y Pseudomonadota . Es probable que esto se deba a la transferencia lateral de genes que siguió a la divergencia de los diplonémidos de los euglenoides. [14] Hasta la fecha, este es uno de los ejemplos más respaldados de transferencia lateral de genes de una bacteria a un eucariota y puede tener implicaciones para la adquisición de capacidades bioquímicas por parte de los diplonémidos.
Aunque actualmente consta de menos de una docena de especies nombradas, se ha sugerido la existencia de miles de taxones de diplonémidos desconocidos a través de análisis de secuenciación ambiental. [1]