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dinoquiste

Los dinoquistes o quistes de dinoflagelados suelen tener entre 15 y 100 µm de diámetro y son producidos por alrededor del 15 al 20% [ cita necesaria ] de los dinoflagelados vivos como una etapa cigótica latente de su ciclo de vida, que puede acumularse en los sedimentos como microfósiles. Los dinoquistes de paredes orgánicas suelen ser resistentes y están hechos de dinosporina . También existen quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos .

Historia

Dinocisto dibujado por Ehrenberg en 1837

La primera persona en reconocer los dinoflagelados fósiles fue Christian Gottfried Ehrenberg , quien informó de su descubrimiento en un artículo presentado a la Academia de Ciencias de Berlín en julio de 1836. Había observado dinoflagelados claramente tabulados en delgadas escamas de sílex del Cretácico y consideraba que esos dinoflagelados habían sido silicificados. . Junto a ellos, y de tamaño comparable, había cuerpos esferoidales u ovoidales que portaban una serie de espinas o tubos de carácter variable. Ehrenberg los interpretó como originalmente silíceos y pensó que eran desmids (algas conjugadoras de agua dulce), ubicándolos dentro de su propio género desmid reciente Xanthidium . Aunque los resúmenes del trabajo de Ehrenberg aparecieron antes, no se publicaron en su totalidad hasta 1837 o 1838; la fecha es incierta. [1]

Bill Evitt y Susan E. Davidson establecieron una primera relación entre las tecas de dinoflagelados y los quistes mediante la comparación morfológica de ambos. [2] Más evidencia provino de estudios detallados de cultivo de quistes de dinoflagelados realizados por David Wall y Barrie Dale en el Instituto Oceanográfico Woods Hole en los años sesenta. [3] [4]

Tipos de quistes

Ontológicamente, el término quiste puede aplicarse a (1) un estado de reposo temporal (película, quiste temporal o ecdisal), (2) un cigoto latente (quistes en reposo o hipnocigotos) o (3) una condición cocoide en la que las células todavía están realizando la fotosíntesis. activo. [5] Por ejemplo, para este último caso especial, todos los quistes descritos en especies del orden Phytodiniales (por ejemplo, Cystodinium, Stylodinium, Hypnodinium, Tetradinium, Dinococcus, Gloeodinium ), son estadios cocoides.

Quiste digestivo o quistes de digestión denotan quistes de película formados después de la alimentación por fagocitosis como en Katodinium fungiforme . [6] [7]

Los quistes de división se refieren a etapas de división no móviles en las que la reproducción asexual tiene lugar mediante división. [8] Estos no son quistes en película ni en reposo, ya que no están inactivos. De manera similar, las etapas palmeloide o mucílago no son películas o quistes en reposo, sino etapas en las que la mónada pierde sus flagelos y queda envuelta en mucílago de múltiples capas donde tiene lugar la división. [9]

Taxonomía

Los quistes de dinoflagelados descritos en la literatura se han relacionado con una etapa móvil particular a través de similitudes morfológicas y/o coexistencia en la misma población/cultura o mediante la técnica de establecer la denominada relación quiste-teca mediante la incubación de los quistes. [10] [4] [11] [12] Los geólogos utilizan una taxonomía basada en quistes, mientras que los biólogos utilizan una taxonomía basada en etapas móviles. Por lo tanto, los quistes pueden tener nombres diferentes a los de las etapas móviles correspondientes. Los quistes vivos se pueden aislar fácilmente del sedimento utilizando politungstato de sodio , un líquido pesado. [13] Otro método, raramente utilizado, utiliza un gradiente de sacarosa. [14] En los últimos tiempos ha surgido la posibilidad de obtener secuencias moleculares de quistes individuales o células individuales. [15] [16] [17] La ​​proporción de especies formadoras de quistes para los dinoflagelados marinos está entre el 15 y el 20% [18] y para los dinoflagelados de agua dulce es del 24%. [19] La tabulación del dinoflagelado a veces se refleja en la tabulación (anteriormente llamada paratabulación) del dinoquiste, lo que permite deducir especies a partir del quiste. [20] Anteriormente se ha sugerido que los caracteres morfológicos de la etapa de quiste pueden ser filogenéticamente importantes en especies marinas [21] y este puede ser el caso incluso en mayor medida para los dinoflagelados de agua dulce, [22] confirmado por nuevas observaciones [23] [24] y revisado recientemente. [19] Varios libros documentan la taxonomía general de los quistes. [20] [25] Existen pocas guías para la determinación de dinoquistes marinos del Cuaternario. [26] [27] Todavía se están describiendo muchas especies nuevas para el Neógeno , [28] que cubre el Mioceno , [29] [30] el Plioceno [31] [32 ] [33] [34] y el Cuaternario , que Abarca el Pleistoceno [35] y reciente. [36] [37] [38]

Tamaño

Los dinoquistes cuaternarios suelen tener entre 15 y 100 µm de diámetro. [39] Uno de los quistes recientes más pequeños es el quiste de Pentapharsodinium dalei , que puede tener tan solo 19 µm de longitud. [40] Uno de los quistes recientes más grandes es el quiste de Protoperidinium latissimum , que puede alcanzar hasta 100 µm de longitud. [4]

Composición

Las paredes de los dinoquistes de paredes orgánicas están compuestas por el biopolímero resistente llamado dinosporina . [41] Este compuesto orgánico tiene similitudes con la esporopolenina , pero es exclusivo de los dinoflagelados .

Además de los quistes de paredes orgánicas, también existen quistes de dinoflagelados calcáreos y quistes de dinoflagelados silíceos .

Términos morfológicos

En términos puramente morfológicos, un dinoquiste puede describirse como el cuerpo formado por la pared del quiste, así como el espacio que encierra y todos los espacios que contiene. [42] Los quistes pueden desarrollar su pared inmediatamente dentro de la teca y se denominan próximos. Alternativamente, el quiste puede comprender un cuerpo central más o menos esférico con procesos o crestas, y dichos quistes se denominan coreo o proximocorato. Los quistes pueden tener una pared de una sola capa (autofragma), una pared de dos capas (que comprende un perifragma externo y un endfragma interno) o una pared de tres capas (ectofragma, perifragma y endfragma si la pared externa está soportada estructuralmente, o en caso contrario, perifragma). , mesofragma y endfragma). Los quistes con dos o más capas de pared que definen una cavidad se denominan cavados. El excistismo suele provocar la pérdida de una parte o una abertura de la pared del quiste, denominada arqueópila, cuya forma y posición pueden indicar la posición y/o forma de una o más placas tecales. [20]

Los estudios de microscopía electrónica de transmisión (TEM) (por ejemplo, [43] ) sugieren que el endofragma y el perifragma no son morfológicamente separables. Por lo tanto, se sugiere en su lugar el uso de los términos pedio y luxuria. [44] Dentro de la pared del quiste, hay una capa gruesa similar a la celulosa llamada endospora que es birrefringente bajo nichols cruzados. [45] Los quistes pueden identificarse utilizando la forma general del cuerpo, pero más a menudo basándose en los surcos característicos que albergan los flagelos (cíngulo y surco) o detalles de los patrones de las placas que cubren muchos móviles (tabulación tecal). La única característica distintiva común a todos los quistes es la abertura del excystment (arqueópila) a través de la cual sale la nueva etapa móvil emergente. En muchos casos esto refleja una parte reconocible de la tabulación (una o más placas). Sin embargo, un gran grupo de dinoflagelados (atecates o dinoflagelados desnudos) no tienen placas tecales y, por lo tanto, producen quistes que carecen de todas las formas de tabulación reflejada. [46]

Ultraestructura del quiste

Ha habido muy pocos estudios ultraestructurales de quistes marinos con TEM, excepto los primeros en Hystrichosphaea bentorii , Hystrichosphaeridium, Impletosphaeridium , Lingulodinium machaerophorum y Operculodinium centrocarpum y Bitectatodinium tepikiense [43] [47] [48] y trabajos más recientes sobre Lingulodinium machaerophorum [ 49] y Alejandrio . [50]

Algunos quistes de agua dulce se han investigado con TEM, como Ceratium hirundinella . [51]

Relación con el ciclo de vida.

Los quistes en reposo se asocian tradicionalmente con el ciclo sexual de los dinoflagelados. [52] Inducidos por desencadenantes particulares como cambios de temperatura, nutrientes, [53] etc., los dinoflagelados experimentan la formación de gametos. Los gametos se fusionan para formar el planocigoto y se enquistan: forman quistes dentro de las tecas del planocigoto. Estos se hunden rápidamente en el sedimento. Muchas especies pueden pasar períodos más largos descansando en el sedimento que activos en la columna de agua. [54] Las etapas de reposo también constituyen una reserva de diversidad genética, lo que aumenta el potencial de supervivencia de las poblaciones. [55] Así, los quistes de dinoflagelados tienen una gran importancia ecológica y actúan como "bancos de semillas", comparables a los que se encuentran en los ecosistemas terrestres. Las formas enquistadas pueden permanecer viables hasta por 100 años. [56] El sedimento se puede almacenar con quistes vivos de Lingulodinium durante al menos 18 meses. [57] Los quistes a menudo necesitan desencadenantes para germinar ("exquiste"), como cambios de temperatura, nutrientes, etc. Algunos quistes, como Scrippsiella acuminata , requieren luz para germinar. [58]

Distribución y ecología de dinoquistes de paredes orgánicas.

La distribución de los dinoquistes se estudia principalmente mediante estudios de sedimentos superficiales. [59] Muchos estudios son regionales, como el Margen Ibérico [60] el Mar del Norte, [61] la ensenada de Kiel, [62] el Mar Céltico, [63] el Mar de Noruega, [64] alrededor de Islandia, [65] el Pacífico Sudeste , [66] el Ártico, [67] [68] Atlántico ecuatorial, [69] Atlántico sur y ecuatorial, [70] frente a África occidental, [71] el Océano Austral, [72] Surgencia de Benguela, [73] en el Mediterráneo Mar, [74] Mar Caspio, [75] Columbia Británica, [76] Pacífico Noreste, [77] Florida, [78] México [79] y Mar de Barends. [80]

Estos estudios de sedimentos superficiales muestran que la distribución de los quistes de dinoflagelados está controlada por rangos de temperatura, salinidad y nutrientes. [81] Esto a menudo plantea límites biogeográficos, más particularmente la temperatura. [82] Algunas especies pueden estar claramente relacionadas con aguas frías. [83] Trabajos moleculares recientes han demostrado la presencia de dicho indicador de agua fría, una etapa de vida de Islandinium sp. por primera vez en el hielo marino canadiense. [84] Otras especies son termófilas, como el "fósil viviente" Dapsilidinium pastielsii que actualmente se encuentra únicamente en la piscina cálida del Indo-Pacífico. [85]

La eutrofización también puede reflejarse en conjuntos de dinoquistes. [86] [87] [88]

Los quistes pueden ser transportados a través de las corrientes oceánicas, lo que puede distorsionar las señales ecológicas. Esto se ha documentado para las especies de aguas cálidas Operculodinium israelianum y Polysphaeridium zoharyi , que se interpretó que fueron transportadas a lo largo de la costa sur de los Estados Unidos. [59] Los quistes también suelen transportarse desde la plataforma interior a la plataforma o pendiente exterior. [59]

Otro problema con los quistes es que también son transportados con el agua de lastre , lo que puede provocar la introducción de especies invasoras. [89]

La estacionalidad y los flujos se estudian mediante estudios de trampas de sedimentos , que ayudan a comprender las señales ecológicas. [90] [91] [92] [93] [94] [95]

Paleoecología de dinoquistes de paredes orgánicas.

La paleoecología de los quistes de dinoflagelados de paredes orgánicas marinas ha sido ampliamente estudiada, más particularmente en el Cuaternario . Los cambios en los conjuntos de dinoquistes del Cuaternario reflejan la paleoceanografía a través de variaciones en la productividad, [96] [97] [98] [99] [100] temperatura, [101] [102] [103] salinidad [104] [105] [106] y cubierta de hielo. [107] [108] [109]

Palynodinium , una especie fósil de quiste de dinoflagelado, se utiliza para demarcar el límite K/Pg , que marca el Cretácico terminal y la extinción de los dinosaurios. [110]

Estas reconstrucciones se pueden realizar mediante técnicas semicuantitativas, como técnicas de ordenación, [46] que pueden indicar tendencias en los parámetros ambientales.

Un método cuantitativo es el uso de funciones de transferencia, [111] [112] [113] [114] [115] aunque han sido muy debatidas. [116] [117]

Otra aplicación del Cuaternario tardío es para objetivos ambientales, más particularmente el estudio de la eutrofización [118] [119] [120] . [121]

Un intervalo de particular interés durante el Cuaternario tardío es el Eemiense . [122] [123] [124] [125] [126]

También durante el Neógeno , los dinoquistes han demostrado ser útiles en el Mioceno [127] y particularmente en el Mesiniano . [128] También se ha investigado el paleoclima del Plioceno . [129] [130] [131] También se han intentado funciones de transferencia durante el Plioceno. [132] Se ha sugerido que algunas especies tienen diferentes preferencias ambientales durante el Neógeno. [133]

La paleoecología de los quistes de dinoflagelados de agua dulce está relativamente inexplorada, aunque varios estudios recientes han demostrado la relación con los cambios en los nutrientes, el pH y la temperatura [134] [135] [136] [137]

Variación morfológica de dinoquistes de paredes orgánicas.

Se sabe poco sobre cómo se forman los dinoquistes de paredes orgánicas, excepto a partir de experimentos de cultivo. [138] Se sugiere que la formación de quistes se produce mediante procesos de autoensamblaje. [139]

Se ha demostrado que la morfología de los dinoquistes de paredes orgánicas está controlada por cambios en la salinidad y la temperatura en algunas especies, más particularmente por la variación de la longitud del proceso. Se sabe que este es el caso de Lingulodinium machaerophorum a partir de experimentos de cultivo [140] y estudios de sedimentos superficiales. [141] También las variaciones en la morfología de la especie Operculodinium centrocarpum [142] [143] pueden estar relacionadas con la salinidad y/o la temperatura. También los quistes de la especie Gonyaulax baltica muestran variaciones morfológicas en cultivo, [144] así como los de Gonyaulax spinifera . [145] Los quistes formados por otras especies como Pyrophacus steinii (el quiste se llama Tuberculodinium vancampoae ) no muestran una relación clara con las variaciones en la salinidad. [146]

La variación morfológica se puede aplicar para la reconstrucción de la salinidad , de forma semicuantitativa [147] o cuantitativa. [142] La variación de la duración del proceso de Lingulodinium machaerophorum se ha utilizado para reconstruir la variación de la salinidad del Mar Negro. [148]

Bioestratigrafía y evolución de dinoquistes de paredes orgánicas.

Los quistes de dinoflagelados de paredes orgánicas tienen un largo registro geológico con apariciones más bajas durante el Triásico medio , [149] mientras que los marcadores geoquímicos sugieren una presencia en el Cámbrico temprano . [150] Algunos de los acritarcos del Paleozoico posiblemente estén relacionados con quistes de dinoflagelados. Arpylorus , del Silúrico del norte de África, en un momento se consideró un quiste de dinoflagelado , [151] pero este palinomorfo ahora se considera probablemente un resto de artrópodo. [152] Otra forma enigmática con posible afinidad temprana por dinoflagelados es Palaeodinophysis altaica , que se encontró en el Devónico de Kazajstán , [153] sin embargo, Fensome et al. (1999) consideran poco probable su afinidad con los dinoflagelados (y también su supuesta edad). [154]

El registro fósil respalda una importante radiación adaptativa de dinoflagelados durante el Triásico posterior y el Jurásico anterior. Se puede interpretar que la mayoría de los dinoflagelados tecados vivos tienen una tabulación peridinaleana o gonyaulacaleana, y que estas tabulaciones, y por tanto los órdenes Gonyaulacales y Peridiniales, han estado separados desde al menos el Jurásico Temprano. [20] La aplicación bioestratigráfica de los quistes de dinoflagelados se ha estudiado a fondo. [155] [156] El Plioceno ha sido investigado recientemente [157] [158] y también el Mioceno. [159]

Métodos palinológicos

Los quistes de dinoflagelados de paredes orgánicas se extraen mediante métodos palinológicos , que pueden ser muy variables entre los diferentes laboratorios palinológicos y, a menudo, implican el uso de ácido clorhídrico (HCl), ácido fluorhídrico (HF) y/o ácidos alternativos a diferentes temperaturas. [160] [161] [162] [163] No se recomienda el uso de KOH o acetólisis en estudios de dinoquistes, porque esto causa inflamación y/o destrucción de los dinoquistes. El método palinológico puede causar dificultades en la identificación de ciertas especies: se ha demostrado que los quistes de Alexandrium tamarense y de Scrippsiella trifida son difíciles de discriminar en muestras que han sido tratadas con el método palinológico. [164] La concentración de dinoquistes se puede cuantificar añadiendo una espiga o marcador exótico, como las esporas de Lycopodium clavatum . [165] [166] [167]

Funciones biológicas

Se sugiere que los dinoquistes tienen una serie de funciones adaptativas que incluyen la supervivencia en condiciones adversas, el inicio y la terminación de la floración, la dispersión en el tiempo, un banco de semillas para la diversidad genética y la dispersión en el espacio. [168] [169] [170]

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