Medidas del dimorfismo sexual

Aunque el tema del dimorfismo sexual no es en sí mismo controvertido, las medidas con las que se evalúa difieren ampliamente. La mayoría de las medidas se utilizan asumiendo que se considera una variable aleatoria , por lo que se deben tener en cuenta las distribuciones de probabilidad . En esta revisión, se discuten una serie de medidas de dimorfismo sexual en relación con su definición y la ley de probabilidad en la que se basan. La mayoría de ellas son funciones de muestra o estadísticas , que solo tienen en cuenta características parciales, por ejemplo, la media o el valor esperado , de la distribución en cuestión. Además, la medida más utilizada no incorpora un respaldo inferencial .

Introducción

Es ampliamente conocido que el dimorfismo sexual es un componente importante de la variación morfológica en poblaciones biológicas (ver, p. ej., Klein y Cruz-Uribe, 1984; ^[1] Oxnard, 1987; ^[2] Kelley, 1993 ^[3] ). En primates superiores, el dimorfismo sexual también está relacionado con algunos aspectos de la organización social y el comportamiento (Alexander et al. , 1979; ^[4] Clutton-Brock, 1985 ^[5] ). Así, se ha observado que las especies más dimórficas tienden a la poliginia y a una organización social basada en el dominio masculino, mientras que en las especies menos dimórficas son más comunes la monogamia y los grupos familiares. Fleagle et al. (1980) ^[6] y Kay (1982), ^[7] por otro lado, han sugerido que el comportamiento de las especies extintas se puede inferir sobre la base del dimorfismo sexual y, por ejemplo, Plavcan y van Schaick (1992) ^[8] piensan que las diferencias sexuales en tamaño entre las especies de primates reflejan procesos de naturaleza ecológica y social. Algunas referencias sobre el dimorfismo sexual con respecto a las poblaciones humanas se pueden ver en Lovejoy (1981), ^[9] Borgognini Tarli y Repetto (1986) ^[10] y Kappelman (1996). ^[11]

Estos hechos biológicos no parecen ser controvertidos. Sin embargo, se basan en una serie de diferentes medidas o índices de dimorfismo sexual. El dimorfismo sexual, en la mayoría de los trabajos, se mide asumiendo que se está teniendo en cuenta una variable aleatoria . Esto significa que existe una ley que explica el comportamiento de todo el conjunto de valores que componen el dominio de la variable aleatoria, una ley que se llama función de distribución . Debido a que ambos estudios de dimorfismo sexual apuntan a establecer diferencias, en alguna variable aleatoria, entre sexos y el comportamiento de la variable aleatoria se explica por su función de distribución, se deduce que un estudio de dimorfismo sexual debería ser equivalente a un estudio cuyo propósito principal es determinar en qué medida se superponen las dos funciones de distribución, una por sexo (ver área sombreada en la Figura 1, donde se representan dos distribuciones normales ).

Fig. 1. Dos distribuciones normales.

Medidas basadas en medias muestrales

En Borgognini Tarli y Repetto (1986) se puede ver una explicación de los índices basados ​​en medias muestrales . Quizás el más utilizado sea el cociente, ^[10]

${\displaystyle {\frac {{\bar {X}}_{m}}{{\bar {X}}_{f}}},}$

donde es la media muestral de un sexo (por ejemplo, masculino) y la media correspondiente del otro. No obstante, por ejemplo, ${\displaystyle {\bar {X}}_{m}}$ ${\displaystyle {\bar {X}}_{f}}$

${\displaystyle \operatorname {log} {\frac {{\bar {X}}_{m}}{{\bar {X}}_{f}}},}$ ${\displaystyle 100{\frac {{\bar {X}}_{m}-{\bar {X}}_{f}}{{\bar {X}}_{f}}},}$ ${\displaystyle 100{\frac {{\bar {X}}_{m}-{\bar {X}}_{f}}{{\bar {X}}_{f}+{\bar {X}}_{f}}},}$

También se han propuesto.

Al revisar los trabajos donde se utilizan estos índices, el lector no encuentra ninguna referencia a su contraparte paramétrica (ver referencia anterior). En otras palabras, si suponemos que se considera el cociente de dos medias muestrales, no se puede encontrar ningún trabajo donde, para hacer inferencias , se demuestre la forma en que se utiliza el cociente como una estimación puntual de

${\displaystyle {\frac {\mu _{m}}{\mu _{f}}},}$

Se discute.

Al asumir que las diferencias entre poblaciones son el objetivo a analizar, cuando se utilizan cocientes de medias muestrales es importante señalar que la única característica de estas poblaciones que parece ser interesante es el parámetro de la media. Sin embargo, una población también tiene varianza, así como una forma que está definida por su función de distribución (nótese que, en general, esta función depende de parámetros como la media o la varianza).

Medidas basadas en algo más que medias muestrales

Marini et al. (1999) ^[12] han demostrado que es una buena idea considerar algo más que las medias muestrales cuando se analiza el dimorfismo sexual. Posiblemente, la razón principal es que la variabilidad intrasexual influye tanto en la manifestación del dimorfismo como en su interpretación.

Poblaciones normales

Funciones de muestra

Es probable que, dentro de este tipo de índices, el más utilizado sea el conocido estadístico con distribución t de Student , véase, por ejemplo, Green, 1989. ^[13] Marini et al. (1999) ^[12] han observado que la variabilidad entre mujeres parece ser menor que entre hombres, por lo que parece recomendable utilizar la forma del estadístico t de Student con grados de libertad dados por la aproximación de Welch-Satterthwaite,

${\displaystyle T={\frac {{\bar {X}}_{1}-{\bar {X}}_{2}-(\mu _{1}-\mu _{2})}{\sqrt {{\frac {S_{1}^{2}}{n_{1}}}+{\frac {S_{2}^{2}}{n_{2}}}}}}:t_{\nu },}$

${\displaystyle \nu ={\frac {({\frac {S_{1}^{2}}{n_{1}}}+{\frac {S_{2}^{2}}{n_{2}}})^{2}}{{\frac {S_{1}^{2}}{n_{1}(n_{1}-1)}}+{\frac {S_{2}^{2}}{n_{2}(n_{2}-1)}}}},}$

donde son las varianzas de muestra y los tamaños de muestra, respectivamente. ${\displaystyle S_{i}^{2},n_{i},i=1,2}$

Es importante señalar lo siguiente:

• Cuando se tiene en cuenta este estadístico en los estudios de dimorfismo sexual, se trata de dos poblaciones normales, de las cuales se extraen dos muestras aleatorias, cada una correspondiente a un sexo, y dichas muestras son independientes.
• Cuando se consideran las inferencias, lo que estamos probando al usar esta estadística es que la diferencia entre dos expectativas matemáticas es un valor hipotético, digamos ${\displaystyle \mu _{0}=\mu _{1}-\mu _{2}.}$

Sin embargo, en los análisis de dimorfismo sexual no parece razonable (véase Ipiña y Durand, 2000 ^[14] ) suponer que se han seleccionado dos muestras aleatorias independientes. Más bien al contrario, cuando muestreamos seleccionamos algunas observaciones aleatorias -que forman una muestra- que a veces corresponden a un sexo y a veces al otro.

Teniendo en cuenta los parámetros

Chakraborty y Majumder (1982) ^[15] han propuesto un índice de dimorfismo sexual que es el área de superposición -para ser precisos, su complemento- de dos funciones de densidad normal (véase la figura 1). Por lo tanto, es una función de cuatro parámetros (valores esperados y varianzas, respectivamente), y tiene en cuenta la forma de las dos normales. Inman y Bradley (1989) ^[16] han analizado esta área de superposición como una medida para evaluar la distancia entre dos densidades normales. ${\displaystyle \mu _{i},\sigma _{i}^{2},i=1,2}$

En cuanto a las inferencias, Chakraborty y Majumder propusieron una función muestral construida considerando el teorema de Laplace-DeMoivre (una aplicación a las leyes binomiales del teorema del límite central ). Según estos autores, la varianza de tal estadística es,

${\displaystyle \operatorname {var} ({\widehat {D}})={\frac {{\widehat {p}}_{m}(1-{\widehat {p}}_{m})}{n_{m}}}+{\frac {{\widehat {p}}_{f}(1-{\widehat {p}}_{f})}{n_{f}}},}$

donde es la estadística, y (masculino, femenino) representan la estimación de la probabilidad de observar la medida de un individuo del sexo en algún intervalo de la línea real, y el tamaño de la muestra del sexo i , respectivamente. Nótese que esto implica que deben considerarse dos variables aleatorias independientes con distribuciones binomiales. Una de tales variables es el número de individuos del sexo f en una muestra de tamaño compuesta por individuos del sexo f , lo cual parece absurdo. ${\displaystyle {\widehat {D}}}$ ${\displaystyle {\widehat {p}}_{i},n_{i},i=m,f}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle n_{f}}$

Modelos de mezcla

Autores como Josephson et al. (1996) ^[17] consideran que los dos sexos a analizar forman una única población con un comportamiento probabilístico denominado mezcla de dos poblaciones normales . Así, si es una variable aleatoria que se distribuye normalmente entre las hembras de una población y a su vez esta variable se distribuye normalmente entre los machos de la población, entonces, ${\displaystyle X}$

${\displaystyle f(x)=\sum _{i=1}^{n}\pi _{i}f_{i}(x),-\infty <x<\infty ,}$

es la densidad de la mezcla con dos componentes normales, donde son las densidades normales y las proporciones de mezcla de ambos sexos, respectivamente. Véase un ejemplo en la Fig. 2 donde la curva más gruesa representa la mezcla mientras que las curvas más delgadas son las funciones. ${\displaystyle f_{i},\pi _{i},i=1,2}$ ${\displaystyle \pi _{i}f_{i}}$

Fig. 2. Una mezcla de dos componentes normales.

De una población así modelada se puede seleccionar una muestra aleatoria con individuos de ambos sexos. Nótese que en esta muestra no se pueden aplicar pruebas que se basan en el supuesto normal, ya que en una mezcla de dos componentes normales no hay una densidad normal. ${\displaystyle \pi _{i}f_{i}}$

Josephson et al. se limitaron a considerar dos mezclas normales con las mismas varianzas de los componentes y proporciones de mezcla. ^[17] En consecuencia, su propuesta para medir el dimorfismo sexual es la diferencia entre los parámetros medios de las dos normales involucradas. En la estimación de estos parámetros centrales, el procedimiento utilizado por Josephson et al. es el de los momentos de Pearson . ^[17] Hoy en día, el algoritmo de maximización de la expectativa EM (ver McLachlan y Basford, 1988 ^[18] ) y el procedimiento bayesiano de Monte Carlo de cadena de Markov MCMC (ver Gilks ​​et al. , 1996 ^[19] ) son los dos competidores para estimar los parámetros de la mezcla.

Posiblemente la principal diferencia entre considerar dos poblaciones normales independientes y un modelo de mezcla de dos componentes normales esté en las proporciones de mezcla, lo que equivale a decir que en el modelo de dos poblaciones normales independientes se ignora la interacción entre sexos. Esto, a su vez, implica que las propiedades probabilísticas cambian (véase Ipiña y Durand, 2000 ^[14] ).

La medida MI

Ipiña y Durand (2000, ^[14] 2004 ^[20] ) han propuesto una medida de dimorfismo sexual denominada . Esta propuesta calcula el área de superposición entre las funciones y , que representan la contribución de cada sexo a la mezcla de dos componentes normales (ver el área sombreada en la Figura 2). Por lo tanto, se puede escribir, ${\displaystyle MI}$ ${\displaystyle \pi _{1}f_{1}}$ ${\displaystyle \pi _{2}f_{2}}$ ${\displaystyle MI}$

${\displaystyle MI=\int _{R}\operatorname {min} [\pi _{1}f_{1}(x),(1-\pi _{1})f_{2}(x)]\,dx,}$

${\displaystyle R}$siendo la linea real.

Cuanto menor sea el área de superposición mayor será la brecha entre las dos funciones y , en cuyo caso el dimorfismo sexual es mayor. Obviamente, este índice es una función de los cinco parámetros que caracterizan una mezcla de dos componentes normales . Su rango está en el intervalo , y el lector interesado puede ver, en el trabajo de los autores que propusieron el índice, la forma en que se construye una estimación de intervalo. ${\displaystyle \pi _{1}f_{1}}$ ${\displaystyle \pi _{2}f_{2}}$ ${\displaystyle (\mu _{i},\sigma _{i}^{2},\pi _{1},i=1,2)}$ ${\displaystyle (0,0.5]}$

Medidas basadas en métodos no paramétricos

Marini et al. (1999) ^[12] han sugerido la distancia de Kolmogorov-Smirnov como medida del dimorfismo sexual. Los autores utilizan la siguiente forma de la estadística:

${\displaystyle \operatorname {max} _{x}|F_{1}(x)-F_{2}(x)|,}$

siendo distribuciones acumulativas muestrales correspondientes a dos muestras aleatorias independientes. ${\displaystyle F_{i},i=1,2}$

Esta distancia tiene la ventaja de ser aplicable independientemente de la forma de distribución de las variables aleatorias en cuestión, pero deben ser continuas. El uso de esta distancia supone que están implicadas dos poblaciones. Además, la distancia de Kolmogorov-Smirnov es una función muestral cuyo objetivo es comprobar que las dos muestras analizadas se han seleccionado de una única distribución. Si se acepta la hipótesis nula , entonces no hay dimorfismo sexual; de lo contrario, lo hay.

Véase también

• Principio de Bateman
• Relación de dígitos
• Diferencias de género
• Dimorfismo sexual

Referencias

1. Klei, Richard G.; Cruz-Uribe, Kathryn (1984). El análisis de huesos de animales de sitios arqueológicos . University of Chicago Press. ISBN 9780226439587.
2. Oxnard, CE (1987). Fósiles, dientes y sexo: nueva perspectiva sobre la evolución humana . University of Washington Press. ISBN 978-0295963891.
3. Kelley, Jay (1993). "Implicaciones taxonómicas del dimorfismo sexual en Lufengpithecus". Especies, conceptos de especie y evolución de primates . Boston, MA: Springer US. págs. 429–458. doi :10.1007/978-1-4899-3745-2_17. ISBN . 978-1-4899-3747-6. Consultado el 27 de julio de 2023 .
4. Alexander, RD; Hoogland, JL; Howard, RD; Noonan, KM; Sherman, PW (1979). "Dimorfismo sexual y sistemas de reproducción en pinnípedos, ungulados, primates y humanos". En NA Chagnon; W. Irons; MA Scituate (eds.). Biología evolutiva y comportamiento social humano: una perspectiva antropológica . Duxbury Press. págs. 402–435.
5. Clutton-Brock, TH (1985). "Tamaño, dimorfismo sexual y poligamia en primates". En Jungers, William L. (ed.). Tamaño y escala en la biología de los primates . Avances en primatología. Boston, MA: Springer US. págs. 51–60. doi :10.1007/978-1-4899-3647-9_4. ISBN 978-1-4899-3647-9. Consultado el 27 de julio de 2023 .
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