La detección de características es un proceso mediante el cual el sistema nervioso clasifica o filtra estímulos naturales complejos para extraer señales conductualmente relevantes que tienen una alta probabilidad de estar asociadas con objetos u organismos importantes en su entorno, en oposición a ruido o fondo irrelevante.
Los detectores de características son neuronas individuales (o grupos de neuronas) en el cerebro que codifican estímulos perceptualmente significativos. Al principio de la vía sensorial, los detectores de características tienden a tener propiedades simples; más adelante se vuelven cada vez más complejos a medida que las características a las que responden se vuelven cada vez más específicas.
Por ejemplo, las células simples de la corteza visual del gato doméstico ( Felis catus ) responden a los bordes, una característica que es más probable que se presente en objetos y organismos del entorno. [1] Por el contrario, el fondo de un entorno visual natural tiende a ser ruidoso, enfatizando las frecuencias espaciales altas pero carente de bordes extendidos. Responder selectivamente a un borde extendido (ya sea una línea brillante sobre un fondo oscuro o lo contrario) resalta los objetos que están cerca o son muy grandes. Los detectores de bordes son útiles para un gato, porque los bordes no ocurren a menudo en el "ruido" de fondo del entorno visual, que es de poca importancia para el animal.
En los inicios de la historia de la neurobiología sensorial , los fisiólogos defendían la idea de que el sistema nervioso detectaba características específicas de los estímulos, en lugar de copiar fielmente el mundo sensorial en un mapa sensorial en el cerebro. Por ejemplo, defendían la idea de que el sistema visual detecta características específicas del mundo visual. Esta visión contrastaba con la metáfora de que la retina actúa como una cámara y el cerebro actúa como una película que preserva todos los elementos sin hacer suposiciones sobre lo que es importante en el entorno. No fue hasta finales de la década de 1950 que la hipótesis del detector de características se desarrolló por completo y, durante los últimos cincuenta años, ha sido la fuerza impulsora detrás de la mayoría de los trabajos sobre sistemas sensoriales. [2]
Horace B. Barlow fue uno de los primeros investigadores en utilizar el concepto de detector de características para relacionar el campo receptivo de una neurona con un comportamiento animal específico. En 1953, los registros electrofisiológicos de HB Barlow de la retina extirpada de la rana proporcionaron la primera evidencia de la presencia de un entorno inhibidor en el campo receptivo de la célula ganglionar de la retina de una rana. En referencia a las células ganglionares "on-off" (que responden tanto a la transición de la luz a la oscuridad como a la transición de la oscuridad a la luz) y que también tenían campos receptivos de ángulo visual muy restringidos (aproximadamente del tamaño de una mosca a la distancia a la que la rana podía atacar), Barlow afirmó: "Es difícil evitar la conclusión de que las unidades "on-off" se corresponden con el estímulo y actúan como detectores de moscas". [3] En el mismo año, Stephen Kuffler publicó evidencia in vivo de un centro excitador, una arquitectura de entorno inhibidor en las células ganglionares de la retina de los mamíferos, lo que respaldó aún más la sugerencia de Barlow de que las unidades on-off pueden codificar eventos conductuales relevantes. [4]
La idea de Barlow de que ciertas células de la retina podrían actuar como "detectores de características" fue influenciada por ED Adrian y Nikolaas Tinbergen . [2] ED Adrian, el asesor de Barlow, fue el descubridor del código de frecuencia: la observación de que los nervios sensoriales transmiten la intensidad de la señal a través de la frecuencia de su activación. [5] Por otro lado, durante la carrera de Barlow, Nikolaas Tinbergen introdujo el concepto de mecanismo de liberación innato (MRI) y estímulo de signo . Los MRI son mecanismos cableados que le dan a un animal la capacidad innata de reconocer estímulos complejos. El estímulo de signo es un estímulo simple y reducido que incluye solo las características necesarias del estímulo capaz de evocar una respuesta conductual. El examen de Tinbergen del comportamiento de picoteo en polluelos de gaviota argéntea ilustró que la respuesta de picoteo podría ser evocada por cualquier varilla larga con forma de pico con una mancha roja cerca del extremo. En su propio artículo, Barlow comparó más tarde un estímulo de signo con una contraseña que era aceptada o rechazada por un detector de características. Las contraseñas aceptadas contendrían las características necesarias para desencadenar respuestas conductuales específicas en un animal. [6]
A finales de la década de 1950, Jerome Lettvin y sus colegas comenzaron a ampliar la hipótesis de detección de características y aclarar la relación entre las neuronas individuales y la percepción sensorial. [1] En su artículo "What the Frog's Eye Tells the Frog's Brain", Lettvin et al. (1959) miraron más allá de los mecanismos de discriminación señal-ruido en la retina de la rana y pudieron identificar cuatro clases de células ganglionares en la retina de la rana: detectores de contraste sostenido , detectores de convexidad neta (o detectores de errores ), detectores de bordes móviles y detectores de atenuación neta.
En el mismo año, David Hubel y Torsten Wiesel comenzaron a investigar las propiedades de las neuronas en la corteza visual de los gatos, que se procesan en el sistema visual de los mamíferos. En su primer artículo en 1959, [7] Hubel y Wiesel tomaron registros de células individuales en la corteza estriada de gatos ligeramente anestesiados. Las retinas de los gatos fueron estimuladas individualmente o simultáneamente con puntos de luz de varios tamaños y formas. A partir del análisis de estos registros, Hubel y Wiesel identificaron células selectivas de orientación en la corteza visual del gato y generaron un mapa del campo receptivo de las células corticales. En ese momento, los puntos de luz circulares se usaban como estímulos en estudios de la corteza visual. [4] Sin embargo, Hubel y Wiesel notaron que las barras de luz rectangulares eran estímulos más efectivos (es decir, estímulos más naturales) que los puntos de luz circulares, siempre que la orientación se ajustara al ángulo correcto apropiado para cada célula ganglionar. Estas llamadas células simples fueron posteriormente llamadas detectores de barras o detectores de bordes. Al comparar los campos receptivos de las neuronas de la corteza estriada del gato con los campos receptivos concéntricos de "encendido" y "apagado" identificados en las células ganglionares del gato por Kuffler et al., Hubel y Wiesel observaron que, aunque las regiones de "encendido" y "apagado" estaban presentes en la corteza estriada, no estaban dispuestas en círculos concéntricos. A partir de su descubrimiento de estos campos receptivos de orientación única, Hubel y Wiesel concluyeron que existen células selectivas de orientación dentro de la corteza visual del gato.
En su segundo artículo importante, [8] Hubel y Wiesel extendieron su técnica a regiones más complejas de la corteza visual en un esfuerzo por entender la diferencia entre los campos receptivos corticales y los campos geniculados laterales. Observaron que la corteza estriada del gato contenía más células que la geniculada lateral, y razonaron que la corteza necesita una gran cantidad de neuronas para digerir la gran cantidad de información que recibe. A través de la experimentación, descubrieron que cada neurona en la corteza es responsable de una pequeña región del campo visual y también tiene su propia especificidad de orientación. A partir de los resultados de estas lecturas de células individuales en la corteza estriada y la geniculada lateral, Hubel y Wiesel postularon que los campos receptivos corticales simples ganan complejidad y una disposición espacial intrincada a través de la convergencia pautada de múltiples proyecciones "activadas" o "desactivadas" de las células geniculadas laterales sobre células corticales individuales.
La investigación de Hubel y Wiesel sobre la corteza visual del gato despertó el interés por la hipótesis de la detección de características y su relevancia para otros sistemas sensoriales. [9] De hecho, TH Bullock sostuvo en 1961 que la mayor parte de la investigación contemporánea sobre el sistema sensorial estaba ignorando el sistema vestibular, y sugirió que la estimulación equivalente de los órganos vestibulares podría producir resultados igualmente intrigantes. [10] El trabajo de Hubel y Wiesel también planteó la pregunta: ¿Hasta dónde llega la jerarquía del procesamiento visual? En una respuesta a esta pregunta, Lettvin acuñó el término células abuelas en 1969 para describir células hipotéticas que son tan específicas que solo se activan cuando se ve la cara de su abuela. [11]
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Jörg-Peter Ewert fue pionero en el estudio de la detección de características en la visión de los sapos. Logró un progreso significativo al aprovechar el comportamiento natural del sapo común de atrapar presas. [12] Para estudiar el comportamiento de los sapos, colocó al sapo en un recipiente de vidrio cilíndrico a una distancia fija del estímulo. Luego, Ewert hizo girar una barra móvil rectangular alrededor del recipiente en un intento de imitar un objeto de presa similar a un gusano; vea el video. La velocidad de giro del sapo se utilizó para cuantificar el comportamiento de orientación del sapo.
Ewert demostró, mediante estímulos de puntos, barras y cuadrados de diferentes tamaños, que los sapos mordían una barra móvil que se movía en una dirección paralela a su eje largo, mientras que la misma barra orientada perpendicularmente a la dirección del movimiento (configuración antigusano) era ignorada como presa. Otra configuración experimental permitió que los estímulos de gusano o antigusano atravesaran el campo visual del sapo en diferentes direcciones en las coordenadas xy, demostrando que la discriminación gusano vs antigusano es invariable ante cambios en la dirección del movimiento. [13] También demostró que el sapo se agachaba y se quedaba inmóvil en respuesta a un rectángulo grande. Utilizando estímulos de gusano y antigusano como estos, Ewert identificó que el sistema de reconocimiento de presas en la vía visual del sapo se basa en una serie de mecanismos de liberación innatos. En respuesta a un estímulo en movimiento similar a un gusano, el sapo exhibió los siguientes comportamientos: orientación, mordida o limpieza de la boca. Por otra parte, un estímulo antigusano provocó un conjunto diferente de conductas de evitación: plantarse en el suelo o agacharse. Después de determinar los elementos de reconocimiento sensorial de cada conducta con esta configuración experimental, Ewert y sus colaboradores examinaron los mecanismos neuronales que rigen el sistema de reconocimiento de presas del sapo y encontraron una serie de detectores de características.
Habiendo utilizado ya la estimulación puntual eléctrica para identificar el tectum óptico como la región responsable de los comportamientos de captura de presas, [14] Ewert y sus colegas localizaron y registraron neuronas individuales selectivas de presas del tectum óptico en sapos que se movían libremente. [15] Estas neuronas T5.2 aumentarían en frecuencia de descarga antes de una respuesta de comportamiento de chasquido u orientación. En el caso del comportamiento de chasquido, las neuronas dejarían de dispararse durante la duración del chasquido. Evidentemente, estas neuronas muestran una preferencia en las respuestas a la configuración de gusano de los estímulos de barra en movimiento y, por lo tanto, pueden considerarse detectores de características. Para obtener una idea general de sus propiedades, en experimentos sucesivos varios objetos oscuros rectangulares de diferentes longitudes de borde atraviesan el campo visual de un sapo contra un fondo brillante a velocidad constante; luego, la frecuencia de descarga de una neurona T5.2 hacia dicho objeto se correlaciona con la rapidez del sapo para responder con la captura de presas, expresada por la latencia de respuesta. Por lo tanto, la detección de características de presa no es una condición de todo o nada, sino más bien una cuestión de grado: cuanto mayor es el valor de liberación de un objeto como estímulo de presa, más fuerte es la frecuencia de descarga de la neurona T5.2 selectiva de presa, más corta es la latencia de la respuesta de captura de presa del sapo y mayor es el número de respuestas de captura de presa durante un período de tiempo (actividad de captura de presa), así como viceversa.
Los registros de varias unidades mostraron que un objeto de presa activa varias neuronas adyacentes selectivas de presas cuyos campos receptivos se superponen parcialmente. Esto sugiere que más de una célula detectora de presas (es decir, un conjunto de células) se activará en el sistema de liberación de captura de presas.
Comparaciones posteriores entre los campos receptivos de las neuronas tectales y las células ganglionares de la retina, clases R2 y R3, registradas en sapos que se mueven libremente, revelaron que las neuronas tectales sensibles al tamaño (T5.1) y selectivas a la presa (T5.2) eran capaces de estimar el tamaño absoluto de un estímulo en movimiento, mientras que las células ganglionares de la retina solo podían determinar el tamaño angular visual del estímulo. Otras neuronas selectivas observadas en el techo óptico incluyen neuronas de excitación de campo amplio, neuronas binoculares y neuronas sensibles a la aproximación.
Como se explicó anteriormente, el tectum óptico es responsable de las respuestas de orientación y chasquido en el comportamiento de captura de presas; sin embargo, la investigación de Ewert también reveló que la estimulación eléctrica focal de las regiones cerebrales talámica y pretectal evocaba diferentes tipos de comportamientos de evitación en el sapo. [16] También se observaron detectores de características en estas regiones cerebrales. Se observó que las neuronas eran sensibles a la dirección de los objetos grandes que se acercaban, selectivas en cuanto al tamaño o perceptivas a los obstáculos estacionarios. Ciertas neuronas talámicas pretectales, tipo TH3, mostraron una preferencia por los objetos grandes en movimiento y la configuración antigusano de los estímulos de barras en movimiento. [17] Se sugiere que la selectividad de los detectores de características de presas tectales, tipo T5.2, está determinada por influencias inhibidoras de los detectores antigusanos pretectales del tipo TH3. Las lesiones pretectales afectaron la selectividad de presas. [15]
Los axones de las neuronas sensibles/selectivas a las características del techo óptico y la región talámico-pretectal entran en contacto con las estructuras motoras del bulbo raquídeo, [18] [19] formando así una interfaz sensoriomotora. Según Ewert, esta interfaz sensoriomotora puede servir como el "liberador" que reconoce las señales sensoriales con conjuntos de detectores de características complejos y ejecuta las respuestas motoras correspondientes. [20] Después de haber analizado los flujos de procesamiento neuronal en las estructuras del tronco encefálico que traducen los estímulos de señales visuales en respuestas conductuales, Ewert y sus colaboradores descubrieron bucles neuronales que, en conexión con diferentes estructuras del prosencéfalo, modulan, por ejemplo, modifican o especifican, esta traducción. [21]
Los peces débilmente eléctricos generan campos eléctricos con el fin de localizar objetos y comunicarse. Tienen un sentido eléctrico especializado formado por electrorreceptores tuberosos y ampulares ubicados sobre la superficie de la piel e inervados por la línea lateral electrosensorial. Al igual que en el sistema visual de los sapos, el sistema electrosensorial de los peces débilmente eléctricos extrae características de estímulos relevantes para la conducta y utiliza estas representaciones para realizar un procesamiento posterior. [22]
En el pez gimnotiforme, Eigenmannia , ilustrado aquí, las neuronas sensoriales primarias en el sistema electrorreceptor son detectores de características simples, e incluyen los receptores ampulares , codificadores de probabilidad (unidades P) y codificadores de fase (unidades T). Las unidades P y las unidades T están destinadas a adquirir información sobre la amplitud y la fase del estímulo, respectivamente, con muy poco procesamiento. Las unidades P y T difieren en la sintonización y en el umbral para evocar un solo pico en respuesta a un estímulo sinusoidal. Las unidades P tienen un umbral alto y están ampliamente sintonizadas; las unidades T tienen umbrales bajos y una sintonización estrecha. El procesamiento separado de la información continúa pasando las neuronas sensoriales primarias al lóbulo de la línea lateral electrosensorial (ELL), donde las células esféricas transmiten información de fase o tiempo a centros superiores y las células piramidales codifican la información de amplitud. Como resultado, también consideramos que la clase de células esféricas y piramidales ubicadas en el ELL son detectores de características. Más específicamente, las células piramidales se consideran detectores de características que responden a la amplitud del estímulo. Una clase de células piramidales, las células E, responden a aumentos; una segunda clase, las células I, responden a disminuciones en la amplitud del estímulo, mientras que todos los receptores periféricos son unidades E.
Más allá de las células piramidales y esféricas, existe un detector de características más complejo en el torus semicurcularis dorsal del mesencéfalo porque los flujos separados de información de amplitud y fase convergen en neuronas selectivas de signos de orden superior en esta región del mesencéfalo. [23] Estas neuronas selectivas de signos se consideran detectores de características porque se activan solo al reconocer una diferencia de frecuencia positiva entre una señal de interferencia y la propia señal del pez o una diferencia de frecuencia negativa. Las aferencias de estos dos tipos de neuronas selectivas de signos convergen luego en la parte superior de la jerarquía neuronal, el núcleo premarcapasos, que ayuda a regular la frecuencia de descarga del órgano eléctrico en la respuesta de evitación de interferencias .
En el sistema auditivo de los murciélagos, al igual que en los sistemas auditivos de otros vertebrados, las neuronas aferentes sensoriales primarias, que reciben entradas de las células ciliadas de una región restringida del órgano de Corti en la cóclea, son los detectores de características simples. Estas estructuras son sensibles a un rango restringido de frecuencias y, por lo tanto, funcionan como filtros sintonizados. Experimentalmente, Nobuo Suga y sus colegas (1990) observaron que varios armónicos de frecuencia constante (CF) y frecuencia modulada (FM) excitaban diferentes partes de la membrana basilar debido a la diferencia de frecuencia en el llamado. [24] Las fibras nerviosas auditivas llevan esta información sensorial ligeramente procesada al núcleo coclear donde la información converge o diverge en vías paralelas. [25] En Pteronotus parnellii , un murciélago CF-FM, estas vías paralelas procesan armónicos CF y FM por separado y contienen neuronas que exhiben amplitud, frecuencia y selectividad armónica. Estas vías convergen en el cuerpo geniculado medial, dando lugar a detectores de características más complejos que responden a combinaciones específicas de señales CF y FM.
En las regiones FM-FM de la corteza auditiva, Suga et al. (1993) identificaron neuronas sensibles a combinaciones que reciben entradas de múltiples fuentes. Suga observó que la región FM-FM respondía selectivamente a un componente FM (característica) en la llamada y en el eco. [26] Más específicamente, una unidad FM1-FM2 individual requiere una entrada de una unidad sintonizada al rango de frecuencia FM1 y una segunda unidad sintonizada al rango de frecuencia FM2 para activarse. Estas neuronas FM-FM pueden considerarse detectores de características complejos porque son sensibles a una combinación de frecuencia particular y un retraso de tiempo específico entre el eco y la llamada. Una determinación precisa del retraso de tiempo entre la llamada y el eco es fundamental porque permite al murciélago medir la distancia entre él y su presa. Esta región sensible a FM-FM es solo un ejemplo de un detector de características en la corteza auditiva del murciélago. También existe una región sensible a CF-CF en la corteza auditiva, que en combinación con las regiones FM-FM permite al murciélago crear mapas para la velocidad relativa del objetivo y la distancia del objetivo. El seguimiento de las respuestas de estas neuronas sensibles a la combinación a regiones de orden superior de la vía auditiva revela que hay neuronas con niveles aún más elevados de selectividad de frecuencia y amplitud.