El desarrollo de las gónadas forma parte del desarrollo prenatal del sistema reproductor y, en última instancia, forma los testículos en los machos y los ovarios en las hembras. Los óvulos inmaduros se originan a partir de células del endodermo dorsal del saco vitelino . Una vez que han alcanzado la cresta gonadal se denominan ovogonias . El desarrollo continúa y las ovogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo (células pregranulosas). De esta manera, se forman los rudimentos de los folículos ováricos .
En el testículo, una red de túbulos se fusiona para crear los túbulos seminíferos . A través de la rete testis , los túbulos seminíferos se conectan con excrecencias del mesonefros , que forman los conductos eferentes del testículo. El descenso de los testículos consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguida del desarrollo del gubernáculo , que posteriormente tira y transloca el testículo hacia abajo en el escroto en desarrollo . Finalmente, el pasaje se cierra detrás del testículo. Un fallo en este proceso causa una hernia inguinal indirecta .
Las células germinales migran desde las proximidades de la alantoides y colonizan las gónadas primordiales. En la mujer, las células germinales colonizan la corteza y se convierten en ovogonias. En el hombre, las células germinales colonizan los cordones seminíferos del bulbo raquídeo y se convierten en espermatogonias .
La primera aparición de la gónada es esencialmente la misma en ambos sexos y consiste en un engrosamiento de la capa mesotelial del peritoneo . La gruesa placa de epitelio se extiende profundamente, empujando por delante al mesodermo y formando una proyección distinta. Esto se denomina cresta gonadal . La cresta gonadal, a su vez, se desarrolla en una gónada. Esta es un testículo en el hombre y un ovario en la mujer.
Al principio, el mesonefros y la cresta gonadal son continuos, pero a medida que el embrión crece, la cresta gonadal se va separando gradualmente del mesonefros. Sin embargo, algunas células de origen mesonéfrico se unen a la cresta gonadal. Además, la cresta gonadal todavía permanece conectada al resto de ese cuerpo por un pliegue de peritoneo, es decir, el mesorquio o mesovario . Alrededor de la séptima semana, la distinción de sexos en la cresta gonadal comienza a ser perceptible.
El ovario se forma principalmente a partir de la cresta genital y en parte a partir del mesonefros. Más tarde, la masa se diferencia en una parte central, la médula del ovario , cubierta por una capa superficial, el epitelio germinal . Entre las células del epitelio germinal se encuentran varias células más grandes, los óvulos inmaduros . Los óvulos inmaduros, a su vez, son transportados hacia el estroma subyacente por crecimientos en forma de brotes ( cordones genitales del epitelio germinal ). El epitelio germinal superficial finalmente forma la cubierta epitelial permanente de este órgano. Además, pronto pierde su conexión con la masa central. En su lugar, se desarrolla la túnica albugínea de los ovarios entre ellos.
Durante el desarrollo embrionario temprano, las células del endodermo dorsal del saco vitelino migran a lo largo del intestino posterior hasta la cresta gonadal. Estas células germinales primordiales (PGC) se multiplican por mitosis y una vez que han alcanzado la cresta gonadal se denominan ovogonias (células madre diploides del ovario).
Una vez que las ovogonias entran en esta zona intentan asociarse con las demás células somáticas, derivadas tanto del peritoneo como del mesonefros. El desarrollo continúa y las ovogonias quedan completamente rodeadas por una capa de células de tejido conectivo ( células pregranulosas ) de manera irregular. De esta manera, se forman los rudimentos de los folículos ováricos .
El origen embriológico de las células de la granulosa sigue siendo controvertido. En la década de 1970, surgieron pruebas de que las primeras células que entraron en contacto con las ovogonias eran de origen mesonéfrico. Se sugirió que las células mesonéfricas ya estrechamente asociadas con las ovogonias proliferaron durante el desarrollo para formar la capa de células de la granulosa. [1] [2] [3]
Recientemente, esta hipótesis ha sido cuestionada mediante una histología exhaustiva. Sawyer et al. plantearon la hipótesis de que en las ovejas la mayoría de las células de la granulosa se desarrollan a partir de células del mesotelio (es decir, células epiteliales del presunto epitelio superficial del ovario). [4]
Al igual que en el varón, en la mujer existe un gubernáculo que modifica considerablemente la posición del ovario. En la mujer, el gubernáculo está en contacto con el fondo del útero y se adhiere a este órgano, por lo que el ovario sólo puede descender hasta este nivel. La parte del gubernáculo situada entre el ovario y el útero acaba convirtiéndose en el ligamento ovárico propiamente dicho , mientras que la parte situada entre el útero y el labio mayor forma el ligamento redondo del útero . A lo largo del canal inguinal lo acompaña una bolsa de peritoneo análoga al proceso vaginal del varón: se denomina canal de Nuck .
En casos raros, el gubernáculo puede no contraer adherencias al útero y entonces el ovario desciende a través del canal inguinal hasta el labio mayor ; en estas circunstancias, su posición se asemeja a la del testículo.
El testículo se desarrolla de forma muy similar al ovario, y se origina tanto del mesotelio como del mesonefros. Al igual que el ovario, en sus primeras etapas consta de una masa central cubierta por un epitelio superficial. En la masa central aparecen una serie de cordones y la periferia de la masa se convierte en la túnica albugínea , excluyendo así al epitelio superficial de cualquier parte en la formación del tejido del testículo. Los cordones de la masa central discurren juntos hacia el futuro hilio y forman una red que finalmente se convierte en la rete testis . Por otro lado, los túbulos seminíferos se desarrollan a partir de los cordones distales al hilio y entre ellos se extienden tabiques de tejido conectivo. A través de la rete testis, los túbulos seminíferos se conectan con excrecencias del mesonefros, que forman los conductos eferentes del testículo.
El descenso de los testículos consiste en la apertura de una conexión desde el testículo hasta su ubicación final en la pared abdominal anterior, seguida del desarrollo del gubernáculo, que posteriormente tira y traslada el testículo hacia abajo, al escroto en desarrollo. Finalmente, el conducto se cierra detrás del testículo. Este descenso es ancestral en los mamíferos placentarios , con una condición derivada de no descenso, en la que los testículos permanecen cerca de los riñones, que se da en Afrotheria, como los elefantes . [5]
En un período temprano de la vida fetal, los testículos se ubican en la parte posterior de la cavidad abdominal, detrás del peritoneo, y cada uno de ellos se une al mesonefros mediante un pliegue peritoneal, el mesorquio . Desde la parte frontal del mesonefros, crece hacia adelante un pliegue de peritoneo denominado pliegue inguinal que se une y se fusiona con un pliegue peritoneal, la cresta inguinal, que crece hacia atrás desde la pared abdominal anterolateral. De este modo, el testículo adquiere una conexión indirecta con la pared abdominal anterior. Al mismo tiempo, una porción de la cavidad peritoneal lateral a estos pliegues fusionados se marca como el futuro proceso vaginal .
También en la cresta inguinal aparece una estructura, el gubernaculum testis . Se trata, en un principio, de una delgada banda que se extiende desde la parte de la piel de la ingle que luego forma el escroto, a través del canal inguinal, hasta el cuerpo y el epidídimo del testículo. Así como el gubernaculum contiene la parte superior del gubernaculum y, en última instancia, también los vasos espermáticos internos, el que se encuentra debajo, la plica gubernatrix, contiene la parte inferior del gubernaculum.
El gubernáculo se transforma en un cordón grueso que termina por debajo del anillo inguinal abdominal en un tubo de peritoneo, el proceso vaginal, que sobresale por el canal inguinal. Hacia el quinto mes, la parte inferior del gubernáculo sigue siendo un cordón grueso, mientras que la parte superior ha desaparecido. La parte inferior ahora consta de un núcleo central de fibras musculares lisas , rodeado por una capa firme de elementos musculares estriados , conectado, detrás del peritoneo, con la pared abdominal.
A medida que los testículos se desarrollan, la porción principal del extremo inferior del gubernáculo se lleva, siguiendo la piel a la que está adherido, hasta el fondo de esta bolsa. Otras bandas se llevan al lado medial del muslo y al perineo. El tubo de peritoneo que constituye el proceso vaginal se proyecta hacia abajo en el canal inguinal y emerge en el anillo inguinal externo , empujando delante de él una parte del oblicuo interno y la aponeurosis del oblicuo externo , que forman respectivamente el músculo cremáster y la fascia espermática externa . El proceso vaginal forma una bolsa que se va alargando gradualmente y que finalmente llega al fondo del escroto, y detrás de esta bolsa, el testículo es arrastrado por el crecimiento del cuerpo del feto, ya que el gubernáculo no crece proporcionalmente con el crecimiento de otras partes y, por lo tanto, el testículo, al estar unido por el gubernáculo al fondo del escroto, no puede ascender a medida que el cuerpo crece, y en su lugar es arrastrado primero hacia el canal inguinal y finalmente hacia el escroto. También parece cierto que el cordón gubernáculo se acorta a medida que avanza el desarrollo, y esto ayuda a que el testículo llegue al fondo del escroto.
Al final del octavo mes, el testículo ha llegado al escroto, precedido por el proceso vaginal, que se comunica por su extremo superior con la cavidad peritoneal. Justo antes del nacimiento, la parte superior del proceso vaginal, en el anillo inguinal interno, suele cerrarse y esta obliteración se extiende gradualmente hacia abajo hasta una corta distancia del testículo. El proceso peritoneal que rodea el testículo ahora está completamente separado de la cavidad peritoneal general y constituye la túnica vaginal.
Si el anillo inguinal interno no cierra correctamente, existe el riesgo de que otros contenidos de la cavidad abdominal sobresalgan a través del paso y provoquen una hernia inguinal indirecta .