El nódulo primitivo (o nudo primitivo ) es el organizador de la gastrulación en la mayoría de los embriones amniotas . En las aves , se le conoce como nodo de Hensen, y en los anfibios , se le conoce como organizador de Spemann-Mangold . Es inducida por el centro de Nieuwkoop en anfibios , o por la zona marginal posterior en amniotas incluidas las aves.
Todas las estructuras se consideran hasta ahora homólogas. Esta opinión está respaldada por la expresión común de varios genes , incluidos goosecoid , Cnot, noggin , nodal , y el hecho de que se comparten fuertes propiedades inductoras del eje tras el trasplante. Los estudios sobre el destino celular han revelado que también la secuencia temporal general en la que los grupos de células endomesodérmicas se internalizan a lo largo de la línea primitiva del blastoporo de la rana y del amniota es sorprendentemente similar: las primeras células que involucionan alrededor del labio del blastoporo del anfibio en la región organizadora y que migran a través de la línea de Hensen Nodo, contribuye al endodermo del intestino anterior y a la placa precordal. Las células que involucionan más lateralmente en el blastoporo, o que entran a través del nódulo de Hensen y la línea primitiva anterior, contribuyen al intestino, la notocorda y los somitas. Luego, la gastrulación continúa a lo largo del labio ventroposterior del blastoporo y la región de la raya posterior, desde donde las células contribuyen al mesodermo ventral y posterior. Además de esto, Brachyury y sus homólogos caudales se expresan circunferencialmente alrededor de los labios del blastoporo en la rana y a lo largo de la raya primitiva en el polluelo y el ratón. Esto sugeriría que, a pesar de su diferente morfología, la línea primitiva amniota y el blastoporo anfibio son estructuras homólogas, que han evolucionado a partir de una misma estructura precursora mediante una secuencia continua de modificaciones morfológicas. [3]
En el desarrollo del polluelo, el nódulo primitivo comienza como un nudo regional de células que se forma en el blastodisco inmediatamente anterior a donde la capa externa de células comenzará a migrar hacia adentro, un área conocida como raya primitiva , que está involucrada con la hoz de Koller . Cuando la raya primitiva se acerca a su longitud máxima (casi 2 mm), la punta, ahora denominada nódulo de Hensen, forma un nuevo conjunto compacto de células. Desde aquí las células continúan emigrando y siendo reemplazadas por el epiblasto circundante. El centro del nódulo de Hensen contiene una depresión en forma de embudo, la fosa primitiva , donde las células del epiblasto (la capa superior de células embrionarias) comienzan inicialmente a invaginar. Esta invaginación se expande posteriormente hacia el surco primitivo a medida que las capas de células continúan moviéndose hacia el espacio entre las células embrionarias y la yema. Esto diferencia al embrión en tres capas germinales : endodermo, mesodermo y ectodermo. El nódulo primitivo migra hacia atrás a medida que avanza la gastrulación y eventualmente es absorbido por la yema de la cola .
Esto conduce a una naturaleza dinámica del nodo y a una composición celular no homogénea, como puede verse en el destino de las células emigrantes y en los patrones de expresión genética. Las células nodales no expresan la composición de factores inductores de organizadores presentes en la zona marginal posterior y en la raya joven. El nodo, por tanto, representa una nueva cualidad funcional. La presencia de una actividad antidorsalizante en el nódulo, el factor ADMP similar al TGF, antagoniza más inducciones del nódulo, anterior y lateral, garantizando así su naturaleza única. [4]
Las células del nodo primitivo secretan muchas señales celulares esenciales para la diferenciación neuronal. Después de la gastrulación, el embrión en desarrollo se divide en ectodermo, mesodermo y endodermo. El ectodermo da lugar al tejido epitelial y neural, siendo el tejido neural el destino celular predeterminado. Las proteínas morfogenéticas óseas (BMP) suprimen la diferenciación neuronal y promueven el crecimiento epitelial. Por lo tanto, el nódulo primitivo (el labio dorsal del blastoporo) secreta antagonistas de BMP, incluidos noggin , choordin y folistatina . El nodo da lugar al mesodermo precordal, la notocorda y la parte medial de los somitas.
Las primeras células que migran a través del nódulo de Hensen son aquellas destinadas a convertirse en el endodermo faríngeo del intestino anterior. Una vez en lo profundo del embrión, estas células endodérmicas migran hacia adelante y eventualmente desplazan a las células hipoblásticas, lo que hace que las células hipoblásticas queden confinadas a una región en la porción anterior del área pelúcida. Esta región anterior, la media luna germinal, no forma ninguna estructura embrionaria, pero sí contiene los precursores de las células germinales, que luego migran a través de los vasos sanguíneos hasta las gónadas. [5]
Las siguientes células que entran a través del nódulo de Hensen también se mueven hacia delante, pero no viajan tan lejos ventralmente como las presuntas células endodérmicas del intestino anterior. Más bien, permanecen entre el endodermo y el epiblasto para formar el mesodermo de la placa precordal. Por tanto, la cabeza del embrión aviar se forma anterior (rostral) al nódulo de Hensen. [5] Las siguientes células que pasan por el nódulo de Hensen se convierten en el cordamesodermo. El cordamesodermo tiene dos componentes: el proceso de la cabeza y la notocorda. La parte más anterior, la apófisis de la cabeza, está formada por células del mesodermo central que migran anteriormente, detrás del mesodermo de la placa precordal y hacia la punta rostral del embrión. El proceso de la cabeza será la base de las células que formarán el prosencéfalo y el mesencéfalo. A medida que la raya primitiva retrocede, las células depositadas por el nódulo de Hensen en regresión se convertirán en la notocorda en un proceso llamado neurulación . [5]
Se observan diferencias regionales en los patrones de expresión genética en la región del nodo de Hensen en la etapa de seis somitas. Shh se expresa fuertemente en la mitad rostral del nódulo de Hensen tanto dorsal como ventralmente, la futura placa del piso y las células de notocorda. En el nódulo caudal, los transcritos de Shh se vuelven progresivamente menos abundantes y se localizan esencialmente en las células más ventrales, a excepción de las células endodérmicas. [6]
Por el contrario, HNF-3b se expresa en toda la masa de células situadas dentro de la fosa mediana y que se extiende aproximadamente 70 mm hacia atrás. Tanto las transcripciones de Shh como las de HNF-3b se encuentran en la notocorda y la placa del piso rostral al nodo, y están completamente ausentes en la placa neural lateral y caudal y en la raya primitiva. En el nodo propiamente dicho, el patrón de expresión de la cuerda es muy similar al de HNF-3b, pero más rostralmente, la cuerda ya no se expresa en la placa del piso y se expresa predominantemente en la parte ventral del nodo. [6]
La comparación de los patrones de expresión de estos diferentes genes y de la disposición celular en la región de los ganglios lleva a la definición de tres zonas. Anteriormente (zona a), los derivados del nodo que expresan HNF-3b y Shh (notocorda y placa de suelo) están separados formando membrana basal pero están estrechamente asociados. En la zona del foso central (zona b), la futura losa del suelo se distingue por la disposición columnar de sus celdas. Debajo de esta capa epitelial en formación, las presuntas células notocordales están dispuestas de forma aleatoria y laxa. HNF-3b y Shh se expresan en esta región, que constituye la mayor parte del nodo. Caudalmente al borde de la fosa mediana, las células del nódulo que expresan HNF-3b pero no Shh (zona c) están estrechamente empaquetadas sin exhibir ninguna disposición epitelial. Curiosamente, las áreas que expresan HNF-3b y Ch-Tbx6L, que forman respectivamente el HN caudal y la punta de la raya primitiva (TPS), no se superponen. [6]
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