El Proyecto Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales ( BDFFP; o Projeto Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais, PDBFF, en portugués ) es un experimento ecológico a gran escala que analiza los efectos de la fragmentación del hábitat en la selva tropical . El experimento, que se estableció en 1979, está ubicado cerca de Manaus, en la selva amazónica brasileña . El proyecto es administrado conjuntamente por el Centro de Biodiversidad de la Amazonía y el Instituto Brasileño de Investigaciones de la Amazonía (INPA).
El proyecto fue iniciado en 1979 por Thomas Lovejoy para investigar el debate SLOSS . Inicialmente llamado Proyecto de Tamaño Crítico Mínimo de Ecosistemas [1] , el proyecto creó fragmentos de bosque de tamaños de 1 hectárea (2 acres), 10 hectáreas (25 acres) y 100 hectáreas (247 acres). Los datos se recopilaron antes de la creación de los fragmentos y los estudios de los efectos de la fragmentación ahora superan los 25 años.
Hasta abril de 2020, el proyecto había dado lugar a 785 artículos de revistas académicas y más de 150 disertaciones y tesis de posgrado. [2]
El Proyecto de Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales (BDFFP, por sus siglas en inglés) nació del debate SLOSS (reservas grandes o varias reservas pequeñas de igual área) a mediados de la década de 1970 [3] sobre la aplicación de la teoría de la biogeografía de islas a la planificación de la conservación. El debate se desencadenó cuando Dan Simberloff y Larry Abele cuestionaron el uso de la teoría de la biogeografía de islas para el diseño de reservas naturales. La teoría, desarrollada por Robert MacArthur y EO Wilson, predijo que la riqueza de especies de una isla aumenta a medida que aumenta el área de una reserva y disminuye la distancia a las fuentes de colonización continental. También determinó que la forma de una reserva es muy importante para la diversidad de especies. Las reservas con una gran relación borde-área tienden a verse más afectadas por los efectos de borde que las reservas con una pequeña relación borde-área. La distancia entre las reservas y el hábitat que las rodea (la matriz) también puede afectar la riqueza y diversidad de especies. [4] El concepto se aplicó a la planificación de reservas naturales, que son efectivamente islas en un mar de hábitat generado o dominado por humanos. Simberloff y Abele argumentaron que, si bien las reservas más pequeñas albergarán menos especies que las reservas más grandes, una serie de reservas pequeñas podrían teóricamente albergar (proteger) tantas especies como una sola reserva grande.
A pesar de la aparente lógica de estas ideas, los ecologistas cuestionaron los resultados del debate SLOSS debido a la falta de un conjunto de evidencias críticas sobre el tema. Muchos ecologistas comenzaron a realizar estudios y experimentos sobre ecosistemas fragmentados para llenar este vacío, incluido Tom Lovejoy, quien diseñó un experimento a gran escala que estudiaba los efectos de diferentes tamaños de fragmentación en animales, plantas y procesos ecológicos. La idea original fue concebida en 1977. El objetivo de Lovejoy a lo largo del experimento era obtener información sobre los efectos de la fragmentación del hábitat en las especies de las selvas tropicales. Lo llamó Proyecto de Tamaño Crítico Mínimo de Ecosistemas (el nombre se cambió más tarde a Proyecto de Dinámica Biológica de Fragmentos Forestales).
En 1978, Lovejoy contrató a Rob Bierregaard para implementar el proyecto sobre el terreno. En 1979, el Instituto Nacional de Investigaciones de la Amazonia (INPA) respaldó y el Consejo Nacional de Investigaciones de Brasil aprobó el experimento de Lovejoy. Tan pronto como se otorgaron los permisos, Bierregaard se trasladó a Brasil para lanzar el proyecto en las selvas tropicales del norte de Manaus. El BDFFP comenzó como un proyecto de colaboración entre el Instituto Nacional de Investigaciones de la Amazonia de Brasil y el Fondo Mundial para la Naturaleza. Ahora es un proyecto conjunto entre el INPA y el Instituto Smithsonian. El BDFFP se convirtió en uno de los estudios más importantes de la fragmentación en los bosques tropicales porque es el único estudio de larga duración con datos anteriores a la creación de fragmentos, siendo los datos originales del bosque continuo. [3]
El estudio de la fragmentación del hábitat se inició en una etapa temprana, con las ideas de Aldo Leopold sobre el efecto de borde y los estudios y modelos de biogeografía de islas de Robert MacArthur y EO Wilson, que sentaron las bases para este campo (Laurance y Bierregaard 1997). Estos conceptos ofrecen un valor hipotético-deductivo y de aplicación potencial para el estudio de la fragmentación forestal y han inspirado debates sobre el diseño de reservas de hábitat.
En términos generales, la teoría de la biogeografía de islas representa una colección de ideas entrelazadas (Harris 1984) que describen los patrones de las comunidades de flora y fauna en las islas marinas. Modela procesos fundamentales como la dispersión, la diversidad y la dinámica de población de las islas en relación con su área y la distancia de otras islas o del continente. Teóricamente, los fragmentos de bosque adquieren las características de las islas de hábitat en proporción a su grado y duración de aislamiento (Harris 1984). La teoría de la biogeografía de islas y las lecciones aprendidas de la biogeografía de islas reales proporcionan una base para desarrollar una estrategia de gestión y abordar variables de decisión específicas, como el tamaño de las áreas de reserva, la distribución, la ubicación y las medidas de protección (Harris 1984). Sin embargo, una diferencia notable entre las islas oceánicas y las islas terrestres, o fragmentos, es la existencia de tierra que rodea o se encuentra entre los fragmentos, denominada matriz. Los impactos del uso y la gestión de este espacio son un tema de estudio continuo.
Las observaciones de los efectos de los bordes en los hábitats también son importantes, si no fundamentales, para el estudio de los efectos de la fragmentación. Se ha observado que una serie de cambios en el hábitat y en las interacciones tróficas se magnifican a medida que disminuye la distancia desde el borde del hábitat, como la depredación de nidos, la disminución de la humedad y la humedad del suelo, la luz solar, la disminución de la riqueza de especies y los cambios en la constitución de las especies. El grado de estos impactos en los fragmentos sigue siendo objeto de estudio. Debido a la proporción generalmente alta de área de borde a área de hábitat en los fragmentos, se presume que los bordes tienen consecuencias perjudiciales para los organismos que habitan en los fragmentos de bosque.
Estos conceptos han inspirado en gran medida el debate sobre el tamaño de las reservas SLOSS (una gran reserva o varias pequeñas), que el Proyecto de Tamaño Crítico Mínimo de Ecosistemas (ahora conocido como BDFFP) intenta abordar. El debate SLOSS es una discusión interdisciplinaria en curso en la que la comunidad científica intenta comprender y sopesar los pros y los contras de diferentes tamaños y distribuciones de reservas, para una conservación exitosa de los ecosistemas: ¿una gran reserva o varias pequeñas? La creciente y generalizada pérdida y fragmentación del hábitat, junto con el debate SLOSS, han llevado a las preguntas que el BDFFP originalmente buscó responder. En general, el objetivo de Lovejoy al establecer el proyecto fue determinar el tamaño y la ubicación necesarios de las reservas para una conservación exitosa del hábitat y las especies, de ahí el nombre original del proyecto. Según el libro de Bierregaard, Lessons from Amazonia (Lecciones de la Amazonia) , Lovejoy trabajó a partir de la teoría de la biogeografía de las islas y planteó tres preguntas clave:
Desde entonces, los estudios realizados en el sitio BDFFP han variado enormemente en términos de sus principales objetivos e hipótesis (Laurance y Bierregaard 1997). Junto con el tamaño, la ubicación y la distribución de la reserva, también es importante comprender y gestionar adecuadamente los vínculos entre la fragmentación del hábitat y la persistencia del ecosistema (Bierregaard 2001). Los estudios sobre los efectos de borde, las tasas de extinción, las interacciones bióticas y abióticas, los factores de mortalidad, la calidad del suelo y otros realizados en este sitio abordan los efectos de la fragmentación en la biodiversidad y otros cambios ecológicos. También se estudian otras dimensiones que influyen en los ecosistemas, como los factores económicos y humanos. Muchos estudios en el BDFFP también intentan encontrar formas de aplicar la investigación a las prácticas de restauración, conservación y gestión de los bosques tropicales. La cuestión central original del tamaño mínimo de la reserva del ecosistema ha iniciado una increíble variedad de investigaciones que continúan creciendo y diversificándose.
El BDFFP abarca aproximadamente 1.000 km2 de la región amazónica brasileña, ubicada a 70 km al norte de Manaus, Brasil, en América del Sur. Esta área particular de América del Sur es famosa por sus bosques tropicales y su clima, así como por sus altos niveles de diversidad de vida silvestre.
El Área de Interés Ecológico Relevante del BDFFP , que contiene las áreas de estudio, está dividida entre los municipios de Manaus (3,61%) y Rio Preto da Eva (96,39%). Tiene una superficie total de 3.288 hectáreas (8.120 acres). [5] El área de investigación está a unos 80 kilómetros (50 millas) al norte de la ciudad de Manaus . [6]
En promedio, la cuenca del Amazonas tiene entre 1.900 y 2.500 milímetros de lluvia al año, mientras que la temperatura media anual es de 26 °C con una estación seca prominente de junio a octubre. [7] Otra característica distintiva de los bosques en el BDFFP es el dosel, que puede alcanzar de 30 a 37 metros con algunos emergentes que alcanzan hasta 55 metros. [7] Estos bosques, dominados principalmente por palmeras en el sotobosque, albergan más de 1200 especies de árboles en al menos 64 familias. [8]
Las reservas del BDFFP se encuentran en bosques tropicales de tierras bajas no inundados, donde los suelos son pobres en nutrientes y la topografía varía de 50 a 150 m de altitud. [8] Aunque el área es relativamente plana, incluye tres grandes áreas de pastoreo de ganado y contiene 11 fragmentos de bosque, que van desde 1 a 100 hectáreas, rodeados de bosque continuo que actúa como control experimental (Laurance 2011).
Para imágenes detalladas del área de estudio, visite los mapas del INPA
A principios de los años 1980, la tala y la quema dieron lugar a un aislamiento de fragmentos de unos 80 a 650 metros del bosque intacto circundante , un procedimiento que se repitió varias veces durante el experimento debido al éxito de la regeneración de los bosques secundarios (Laurance 2011). El aislamiento final de la reserva se produjo en 1990 con la tala y quema exitosas de una franja de 200 metros de ancho alrededor de la reserva de Dimona. [7]
Una característica importante de la diversidad de la cuenca amazónica es que muchas especies son raras o se distribuyen de manera errática en toda la selva amazónica. Esto introduce un fenómeno conocido como el "efecto de la muestra", que sugiere que la ausencia de especies de los fragmentos experimentales puede deberse al hecho de que no estaban presentes durante la creación del fragmento y no a la desaparición (Laurance 2011). Este efecto es esencial para comprender los efectos de la fragmentación del bosque porque los fragmentos pequeños no pueden sustentar grandes poblaciones debido a la competencia por los recursos y la pérdida de hábitat. Por lo tanto, en el experimento, es poco probable que las especies que no estaban presentes al comienzo del experimento aparezcan en estos fragmentos más pequeños. Sin embargo, algunos organismos permanecen estables e incluso prefieren las áreas perturbadas. Las briofitas de las hojas, las arañas errantes y las ranas se encuentran entre las especies que permanecen estables, mientras que las especies que favorecen los espacios vacíos incluyen colibríes, mariposas y lianas. Debido a que la matriz que rodea los fragmentos aislados no es completamente inhóspita para algunas especies, es importante comprender cómo la vida silvestre nativa puede usar estos hábitats alterados por los humanos como corredores para la dispersión o la reproducción. [7]
Se han realizado estudios de gran alcance en el sitio BDFFP que se centran en muchos elementos de los efectos de la fragmentación en los organismos y las condiciones del hábitat. Se estudian sujetos de una variedad de biotas, incluidos árboles y otra flora, microorganismos y una variedad de vertebrados e invertebrados. También se han investigado la química y el desarrollo del suelo, así como los factores humanos y ambientales en los fragmentos. A continuación se resumen algunos estudios notables realizados en el sitio BDFFP.
Los efectos de borde son un término general para los impactos de los diferentes hábitats en la barrera donde se encuentran o cerca de ella, el "borde". Son un factor importante en muchos hábitats, especialmente cuando se trata de hábitats fragmentados, y se estudian ampliamente en el campo. Un estudio importante realizado sobre este tema fue "Cambios relacionados con los bordes en el medio ambiente y las respuestas de las plantas debido a la fragmentación forestal en la Amazonia central" por Valerie Kapos, Elisa Wandelli, José Luis Camargo y Gislene Ganade. Lo siguiente fue resumido de las páginas 33 a 44 de Tropical Forest Remnants: Ecology, Management and Conservation of Fragmented Communities por WF Laurance y RO Bierregaard.
Un cambio importante que trae consigo la fragmentación del hábitat es el aumento de la proporción de los bordes expuestos a otros hábitats, y la importancia de este cambio depende en cierta medida del contraste entre el hábitat fragmentado y la matriz en la que se produce. Los efectos de borde también desempeñan un papel importante en el entorno regional, ya que los bosques amazónicos ayudan a mantener los ciclos hidrológicos a través de sus funciones en la evapotranspiración y la protección del suelo. Dependiendo de la medida en que la influencia de las condiciones desecantes de los efectos de borde de los claros (matriz) penetre en el bosque y de cómo respondan las plantas a ella, se podría esperar que los fragmentos de bosque evapotranspiren más que las áreas equivalentes de bosque continuo. Por lo tanto, esta investigación se centró en evaluar los gradientes relacionados con los bordes de los factores que afectan la evapotranspiración en los fragmentos de bosque y las respuestas de las plantas a ellos. También se estudiaron los cambios en los efectos de borde con el tiempo.
Los factores estudiados fueron la temperatura, el déficit de presión de vapor (VPD) y la humedad del suelo. El estudio comparó las mediciones realizadas a diferentes distancias a lo largo de transectos desde el borde aislado occidental hacia el centro de la reserva con las mediciones realizadas en áreas de control a más de 500 m del borde del bosque. Se monitorearon las relaciones entre las plantas del sotobosque y el agua en las estaciones secas, se realizaron mediciones de la humedad del suelo durante diez meses, se midieron las distribuciones de las plantas del sotobosque, se realizaron estudios microclimáticos y de expansión de las hojas, así como estudios de la estructura de la vegetación, todo entre 1988 y 1990.
En las estaciones húmedas y secas, la humedad del suelo en los transectos de borde fue similar a la de las áreas de control, excepto en el borde mismo y en la región entre 40 y 80 m del borde. Los potenciales hídricos del suelo por debajo del punto de marchitamiento se produjeron en el bosque durante la estación seca, pero los puntos más secos no estaban necesariamente cerca del borde y no se encontró evidencia de sequía prolongada. Por lo tanto, cualquier efecto de sequía en el borde sobre las plantas debe deberse a efectos combinados de humedad del suelo reducida y mayor demanda atmosférica que excede la capacidad de suministro de los sistemas vasculares, en lugar de una escasez de agua a nivel de ecosistema.
Respuestas de las plantas: En el caso de la expansión de las hojas en Duguetia , no se observaron diferencias en la tasa de expansión de las hojas entre las plantas de las zonas de borde y las de las áreas de control. Al observar si los árboles del dosel cierran sus estomas para reducir la pérdida de agua como respuesta al cambio ambiental, no se observaron diferencias entre estas dos ubicaciones. Observaron la misma respuesta en las plantas del sotobosque y descubrieron que los resultados podrían sugerir que las especies del sotobosque tenían una mayor eficiencia en el uso del agua cerca del borde del bosque. Este patrón podría explicarse por una mayor mezcla de aire del exterior del bosque con el aire del sotobosque o por tasas de descomposición más bajas, o ambas, cerca del borde. También se analizó la estructura de la vegetación. Encontraron que los gradientes claros relacionados con el borde en los factores ambientales dieron paso a patrones más complejos, lo que sugirió cierta influencia del borde. Aunque hubo poca evidencia de que el borde afecte el estado hídrico de las plantas, la distribución de al menos una especie del sotobosque sugiere que la proximidad al borde es desventajosa.
Algunas implicaciones generales sugeridas por este estudio son que los efectos de borde sobre las variables ambientales se vuelven más complejos a medida que el borde envejece. Estos patrones complejos y las respuestas de las plantas a ellos probablemente estén fuertemente influenciados por los claros frecuentes cerca de los bordes, los cambios en la estructura de la vegetación y la continua alteración de la naturaleza y el alcance de los efectos de borde. Las decisiones de gestión basadas en los efectos de borde deben incorporar la comprensión de los mecanismos detrás de esos efectos, y son necesarios estudios a largo plazo para determinar esos mecanismos y sus cambios a lo largo del tiempo.
Se han realizado muchos estudios sobre los efectos de la fragmentación en vertebrados e invertebrados, incluidos anfibios, insectos, mamíferos y aves. Este estudio, “Understory birds and dynamic habit mosaics in Amazonian rainforests” (Aves del sotobosque y mosaicos dinámicos de hábitat en las selvas amazónicas), de Richard Bierregaard y Philip C. Stouffer, es un experimento a largo plazo que estudia las aves en un sistema dinámico de pequeños remanentes de bosques rodeados de pastizales o pastizales abandonados que experimentan una sucesión secundaria. Lo siguiente fue resumido de las páginas 138 a 155 de Tropical Forest Remnants: Ecology, Management and Conservation of Fragmented Communities (Remanentes de bosque tropical: ecología, gestión y conservación de comunidades fragmentadas) de WF Laurance y RO Bierregaard.
En una serie de fragmentos de 1 y 10 hectáreas y uno de 100 hectáreas, se llevó a cabo un programa de captura y recaptura centrado en las aves del sotobosque para revelar cambios en la composición de las especies y el nivel de actividad. Se realizó un análisis de gremios ecológicos ampliamente definidos, incluidos los nectarívoros, los insectívoros y los frugívoros. Se relacionaron los cambios en la avifauna del fragmento con el tamaño del remanente, el tiempo transcurrido desde el aislamiento y la naturaleza de la vegetación circundante.
En el caso de los insectívoros, la abundancia y la riqueza de especies de las aves capturadas con mayor frecuencia disminuyeron significativamente en las reservas posteriores al aislamiento. Las especies obligadas a seguir hormigas guerreras desaparecieron por completo de los aislamientos de 1 y 10 ha en los dos años posteriores al aislamiento. Al igual que con los insectívoros, los frugívoros mostraron disminuciones significativas en las tasas de captura después del aislamiento y cuatro especies mostraron efectos del tiempo transcurrido desde el aislamiento. Los nectarívoros, como los colibríes del sotobosque, demostraron ser menos vulnerables a la fragmentación que los insectívoros y los frugívoros.
Las aves desempeñan un papel fundamental en los ecosistemas de las selvas tropicales y probablemente sean el grupo de organismos mejor estudiado en estos bosques, por lo que brindan una excelente oportunidad para comprender las respuestas de la fauna a la fragmentación del hábitat. Este estudio identificó grupos de especies especialmente sensibles e insensibles. Estos son los primeros pasos para desarrollar la comprensión necesaria para minimizar los efectos que los humanos están teniendo en los ecosistemas de las selvas tropicales.
Lo que comenzó como una iniciativa de cinco personas fue ganando impulso poco a poco a medida que crecía la financiación del BDFFP y se convirtió en un exitoso proyecto de investigación de tamaño mediano operado por un equipo más numeroso. Este crecimiento ha permitido realizar inventarios continuos a gran escala de la respuesta de las especies a la fragmentación, que es un punto central de la investigación relativa a la conservación futura. [7]
Una de las principales ventajas de este estudio es que se ha llevado a cabo de manera muy consistente durante un largo período de tiempo. La experimentación a lo largo de varias décadas permite la ocurrencia de eventos naturales, como las sequías de El Niño, que son importantes facilitadores de perturbaciones naturales que podrían afectar la fragmentación.
Sin embargo, es necesario comprender mucho más sobre los fragmentos de bosque. Como sugieren los datos del BDFFP, incluso los fragmentos pequeños pueden tardar siglos en estabilizar su composición florística y su almacenamiento de carbono después de experimentar cambios ecológicos dramáticos (Laurance 2011).
Los objetivos fundamentales del experimento BDFFP son preservar áreas más grandes de tierra para asegurar el mantenimiento de poblaciones viables y mantener los procesos ecológicos naturales de los bosques. Debido a los impactos continuos de la deforestación en la composición y los procesos de los bosques tropicales, se puede decir que el futuro ecológico de la región amazónica está fuertemente ligado a su futuro económico. [7] Se deben seguir realizando esfuerzos para prevenir efectos de borde desastrosos resultantes de los incendios, el cambio climático y el impacto humano de la caza y la tala comerciales.
Más de 30 años de investigación y recopilación de datos con el experimento BDFFP han dado lugar a muchos descubrimientos y lecciones importantes para los científicos, pero también han enfrentado muchos desafíos, como la financiación. Desde finales de la década de 1990, la colonización y la caza han surgido como amenazas directas para el BDFFP. La pavimentación de la carretera Manaus-Venezuela de 1100 km de longitud ha aumentado la colonización y la tala de bosques (Laurance 2011). A medida que continúa la afluencia de seres humanos a estas tierras, los esfuerzos de conservación del BDFFP se vuelven cada vez más importantes para evitar efectos devastadores en los ecosistemas forestales circundantes.
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