Marcar y recapturar

Método de estimación de la población animal

El método de marcaje y recaptura es un método que se utiliza comúnmente en ecología para estimar el tamaño de una población animal cuando no es práctico contar a cada individuo. ^[1] Se captura, marca y libera una parte de la población. Más tarde, se captura otra parte y se cuenta el número de individuos marcados dentro de la muestra. Dado que el número de individuos marcados dentro de la segunda muestra debe ser proporcional al número de individuos marcados en toda la población, se puede obtener una estimación del tamaño total de la población dividiendo el número de individuos marcados por la proporción de individuos marcados en la segunda muestra. El método supone, correcta o incorrectamente, que la probabilidad de captura es la misma para todos los individuos. ^[2] Otros nombres para este método, o métodos estrechamente relacionados, incluyen captura-recaptura , captura-marcaje-recaptura , marcaje-recaptura , avistamiento-revista , marcaje-liberación-recaptura , estimación de sistemas múltiples , recuperación de banda , el método de Petersen , ^[3] y el método de Lincoln .

Otra aplicación importante de estos métodos es en epidemiología , ^[4] donde se utilizan para estimar la integridad de la verificación de registros de enfermedades. Las aplicaciones típicas incluyen la estimación del número de personas que necesitan servicios particulares (por ejemplo, servicios para niños con discapacidades de aprendizaje , servicios para ancianos médicamente frágiles que viven en la comunidad) o con condiciones particulares (por ejemplo, adictos a drogas ilegales, personas infectadas con VIH , etc.). ^[5]

Trabajo de campo relacionado con la captura y recaptura

Un biólogo está marcando un caracol ámbar ovalado de Chittenango para monitorear la población.

Por lo general, un investigador visita un área de estudio y utiliza trampas para capturar un grupo de individuos vivos. Cada uno de estos individuos se marca con un identificador único (por ejemplo, una etiqueta o banda numerada) y luego se libera ileso en el medio ambiente. El método de captura y captura fue utilizado por primera vez en un estudio ecológico en 1896 por CG Johannes Petersen para estimar las poblaciones de platija, Pleuronectes platessa . ^[2]

Se debe dejar pasar suficiente tiempo para que los individuos marcados se redistribuyan entre la población no marcada. ^[2]

A continuación, el investigador regresa y captura otra muestra de individuos. Algunos individuos de esta segunda muestra habrán sido marcados durante la visita inicial y ahora se los conoce como recapturas. ^[6] Otros organismos capturados durante la segunda visita no habrán sido capturados durante la primera visita al área de estudio. A estos animales no marcados generalmente se les coloca una etiqueta o banda durante la segunda visita y luego se los libera. ^[2]

El tamaño de la población se puede estimar con tan sólo dos visitas al área de estudio. Por lo general, se realizan más de dos visitas, en particular si se desean realizar estimaciones de supervivencia o movimiento. Independientemente del número total de visitas, el investigador simplemente registra la fecha de cada captura de cada individuo. Los "historiales de captura" generados se analizan matemáticamente para estimar el tamaño de la población, la supervivencia o el movimiento. ^[2]

Al capturar y marcar organismos, los ecólogos deben tener en cuenta el bienestar de los mismos. Si el identificador elegido perjudica al organismo, su comportamiento puede volverse irregular.

Diferentes métodos de “marcar y recapturar”

• 
  Damanes de roca con collar
• 
  Grajilla de collar
• 
  Caracol ámbar ovalado de Chittenango marcado
• 
  Etiquetado como anillo común

Notación

Dejar

N = Número de animales en la población

n = Número de animales marcados en la primera visita

K = Número de animales capturados en la segunda visita

k = Número de animales recapturados que fueron marcados

Una bióloga quiere estimar el tamaño de una población de tortugas en un lago. Captura 10 tortugas en su primera visita al lago y les marca el lomo con pintura. Una semana después, regresa al lago y captura 15 tortugas. Cinco de estas 15 tortugas tienen pintura en el lomo, lo que indica que son animales recapturados. Este ejemplo es (n, K, k) = (10, 15, 5). El problema es estimar N.

Estimador de Lincoln-Petersen

El método de Lincoln-Petersen ^[7] (también conocido como índice de Petersen-Lincoln ^[2] o índice de Lincoln ) se puede utilizar para estimar el tamaño de la población si solo se realizan dos visitas al área de estudio. Este método supone que la población de estudio está "cerrada". En otras palabras, las dos visitas al área de estudio están lo suficientemente cerca en el tiempo como para que ningún individuo muera, nazca o se traslade dentro o fuera del área de estudio entre las visitas. El modelo también supone que no se caen marcas de los animales entre las visitas del investigador al sitio de campo y que el investigador registra correctamente todas las marcas.

Dadas esas condiciones, el tamaño estimado de la población es:

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

Derivación

Se supone ^[8] que todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados en la segunda muestra, independientemente de si fueron capturados previamente en la primera muestra (con solo dos muestras, esta suposición no se puede probar directamente).

Esto implica que, en la segunda muestra, la proporción de individuos marcados que son capturados ( ) debe ser igual a la proporción de la población total que es marcada ( ). Por ejemplo, si la mitad de los individuos marcados fueron recapturados, se supondría que la mitad de la población total fue incluida en la segunda muestra. ${\displaystyle k/K}$ ${\displaystyle n/N}$

En símbolos,

${\displaystyle {\frac {k}{K}}={\frac {n}{N}}.}$

Una reorganización de esto da

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

la fórmula utilizada para el método de Lincoln-Petersen. ^[8]

Ejemplo de cálculo

En el ejemplo (n, K, k) = (10, 15, 5) el método de Lincoln-Petersen estima que hay 30 tortugas en el lago.

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}}={\frac {10\times 15}{5}}=30}$

Estimador de Chapman

El estimador de Lincoln-Petersen es asintóticamente imparcial a medida que el tamaño de la muestra se acerca al infinito, pero está sesgado en tamaños de muestra pequeños. ^[9] Un estimador alternativo menos sesgado del tamaño de la población lo proporciona el estimador de Chapman : ^[9]

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1}$

Ejemplo de cálculo

El ejemplo (n, K, k) = (10, 15, 5) da

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1={\frac {11\times 16}{6}}-1=28.3}$

Tenga en cuenta que la respuesta que proporciona esta ecuación debe truncarse, no redondearse. Por lo tanto, el método de Chapman estima que hay 28 tortugas en el lago.

Sorprendentemente, la estimación de Chapman fue una conjetura de un rango de posibles estimadores: "En la práctica, el número entero inmediatamente menor que ( K + 1 )( n + 1 ) / ( k + 1 ) o incluso Kn / ( k + 1 ) será el estimador. La forma anterior es más conveniente para propósitos matemáticos". ^[9] (ver nota al pie, página 144). Chapman también encontró que el estimador podría tener un sesgo negativo considerable para valores pequeños de Kn / N ^[9] (página 146), pero no le preocupaba porque las desviaciones estándar estimadas eran grandes para estos casos.

Intervalo de confianza

Un intervalo de confianza aproximado para el tamaño de la población N se puede obtener como: ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$

${\displaystyle K+n-k-0.5+{\frac {(K-k+0.5)(n-k+0.5)}{(k+0.5)}}\exp(\pm z_{\alpha /2}{\hat {\sigma }}_{0.5}),}$

donde corresponde al cuantil de una variable aleatoria normal estándar, y ${\textstyle z_{\alpha /2}}$ ${\displaystyle 1-\alpha /2}$

${\displaystyle {\hat {\sigma }}_{0.5}={\sqrt {{\frac {1}{k+0.5}}+{\frac {1}{K-k+0.5}}+{\frac {1}{n-k+0.5}}+{\frac {k+0.5}{(n-k+0.5)(K-k+0.5)}}}}.}$

El ejemplo ( n, K, k ) = (10, 15, 5) da la estimación N ≈ 30 con un intervalo de confianza del 95% de 22 a 65.

Se ha demostrado que este intervalo de confianza tiene probabilidades de cobertura reales cercanas al nivel nominal incluso para poblaciones pequeñas y probabilidades de captura extremas (cercanas a 0 o 1), en cuyos casos otros intervalos de confianza no logran alcanzar los niveles de cobertura nominal. ^[10] ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$

Estimación bayesiana

El valor medio ± desviación estándar es

${\displaystyle N\approx \mu \pm {\sqrt {\mu \epsilon }}}$

dónde

${\displaystyle \mu ={\frac {(n-1)(K-1)}{k-2}}}$para ${\displaystyle k>2}$

${\displaystyle \epsilon ={\frac {(n-k+1)(K-k+1)}{(k-2)(k-3)}}}$para ${\displaystyle k>3}$

Una derivación se encuentra aquí: Discusión:Marcar y recapturar#Tratamiento estadístico .

El ejemplo ( n, K, k ) = (10, 15, 5) da la estimación N ≈ 42 ± 21,5

Probabilidad de captura

Ratón bancario, Myodes glareolus , en un estudio de captura y liberación de una población de pequeños mamíferos para London Wildlife Trust en la reserva natural local Gunnersbury Triangle

La probabilidad de captura se refiere a la probabilidad de detectar un animal o una persona de interés, ^[11] y se ha utilizado tanto en ecología como en epidemiología para detectar enfermedades animales o humanas, ^[12] respectivamente.

La probabilidad de captura se define a menudo como un modelo de dos variables, en el que f se define como la fracción de un recurso finito dedicado a detectar al animal o persona de interés de un sector de alto riesgo de una población animal o humana, y q es la frecuencia de tiempo en que el problema (por ejemplo, una enfermedad animal) ocurre en el sector de alto riesgo frente al de bajo riesgo. ^[13] Por ejemplo, una aplicación del modelo en la década de 1920 fue detectar portadores de fiebre tifoidea en Londres, que llegaban de zonas con altas tasas de tuberculosis (probabilidad q de que un pasajero con la enfermedad viniera de dicha área, donde q >0,5), o bajas tasas (probabilidad 1− q ). ^[14] Se postuló que solo 5 de cada 100 de los viajeros podrían ser detectados, y 10 de cada 100 eran del área de alto riesgo. Entonces la probabilidad de captura P se definió como:

${\displaystyle P={\frac {5}{10}}fq+{\frac {5}{90}}(1-f)(1-q),}$

donde el primer término se refiere a la probabilidad de detección (probabilidad de captura) en una zona de alto riesgo, y el segundo término se refiere a la probabilidad de detección en una zona de bajo riesgo. Es importante destacar que la fórmula se puede reescribir como una ecuación lineal en términos de f :

${\displaystyle P=\left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)f+{\frac {5}{90}}(1-q).}$

Como esta es una función lineal, se deduce que para ciertas versiones de q para las cuales la pendiente de esta línea (el primer término multiplicado por f ) es positiva, todos los recursos de detección deben dedicarse a la población de alto riesgo ( f debe establecerse en 1 para maximizar la probabilidad de captura), mientras que para otros valores de q , para los cuales la pendiente de la línea es negativa, toda la detección debe dedicarse a la población de bajo riesgo ( f debe establecerse en 0. Podemos resolver la ecuación anterior para los valores de q para los cuales la pendiente será positiva para determinar los valores para los cuales f debe establecerse en 1 para maximizar la probabilidad de captura:

${\displaystyle \left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)>0,}$

Lo cual se simplifica a:

${\displaystyle q>{\frac {1}{10}}.}$

Este es un ejemplo de optimización lineal . ^[13] En casos más complejos, donde más de un recurso f se dedica a más de dos áreas, a menudo se utiliza la optimización multivariante, a través del algoritmo simplex o sus derivados.

Más de dos visitas

La literatura sobre el análisis de estudios de captura-recaptura ha florecido desde principios de los años 1990 ^{[ cita requerida ]} . Hay modelos estadísticos muy elaborados disponibles para el análisis de estos experimentos. ^[15] Un modelo simple que se adapta fácilmente al estudio de tres fuentes, o de tres visitas, es ajustar un modelo de regresión de Poisson . Los modelos sofisticados de marcación-recaptura se pueden ajustar con varios paquetes para el lenguaje de programación de código abierto R. Estos incluyen "Spatially Explicit Capture-Recapture (secr)", ^[16] "Loglinear Models for Capture-Recapture Experiments (Rcapture)", ^[17] y "Mark-Recapture Distance Sampling (mrds)". ^[18] Dichos modelos también se pueden ajustar con programas especializados como MARK ^[19] o E-SURGE. ^[20]

Otros métodos relacionados que se utilizan con frecuencia son el modelo de Jolly-Seber (utilizado en poblaciones abiertas y para estimaciones de censos múltiples) y los estimadores de Schnabel ^[21] (una expansión del método de Lincoln-Petersen para poblaciones cerradas). Sutherland los describe en detalle. ^[22]

Enfoques integrados

El modelado de datos de captura y recaptura está tendiendo hacia un enfoque más integrador ^[23] , que combina datos de captura y recaptura con modelos de dinámica de población y otros tipos de datos. El enfoque integrado es más exigente en términos computacionales, pero extrae más información de los datos mejorando las estimaciones de parámetros e incertidumbre . ^[24]

Véase también

• Portal de ecología

• Problema del tanque alemán , para estimar el tamaño de la población cuando los elementos están numerados.
• Etiquetar y liberar
• Estimación de abundancia
• Seguimiento de vida silvestre por GPS
• Efecto de sombra (genética)

Referencias

1. "Marca-recaptura".
2. Southwood, TRE; Henderson, P. (2000). Métodos ecológicos (3.ª ed.). Oxford: Blackwell Science.
3. Krebs, Charles J. (2009). Ecología (6ª ed.). Pearson Benjamín Cummings. pag. 119.ISBN​ 978-0-321-50743-3.
4. Chao, A. ; Tsay, PK; Lin, SH; Shau, WY; Chao, DY (2001). "Las aplicaciones de los modelos de captura-recaptura a los datos epidemiológicos". Estadística en Medicina . 20 (20): 3123–3157. doi :10.1002/sim.996. PMID  11590637. S2CID  78437.
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8. Charles J. Krebs (1999). Metodología ecológica (2.ª ed.). Benjamin/Cummings. ISBN 9780321021731.
9. Chapman, DG (1951). Algunas propiedades de la distribución hipergeométrica con aplicaciones a los censos de muestras zoológicas . UC Publications in Statistics. University of California Press.
10. Sadinle, Mauricio (1 de octubre de 2009). "Intervalos de confianza logit transformados para poblaciones pequeñas en estimaciones de captura-recaptura única". Communications in Statistics - Simulation and Computation . 38 (9): 1909–1924. doi :10.1080/03610910903168595. ISSN  0361-0918. S2CID  205556773.
11. Drenner, Ray (1978). "Probabilidad de captura: el papel del escape del zooplancton en la alimentación selectiva de peces planctívoros". Revista de la Junta de Pesca de Canadá . 35 (10): 1370–1373. doi :10.1139/f78-215.
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13. Bolker, Benjamin (2008). Modelos y datos ecológicos en R . Princeton University Press. ISBN 9781400840908.
14. Desconocido (1921). "La salud de Londres". Hosp Health Rev. 1 ( 3): 71–2. PMC 5518027. PMID  29418259 . 
15. McCrea, RS y Morgan, BJT (2014) "Análisis de datos de captura y recaptura" . Consultado el 19 de noviembre de 2014 . "Chapman and Hall/CRC Press" . Consultado el 19 de noviembre de 2014 .
16. Efford, Murray (2016-09-02). "Captura-recaptura espacialmente explícita (secr)". Red completa de archivos R (CRAN) . Consultado el 2016-09-02 .
17. Rivest, Louis-Paul; Baillargeon, Sophie (1 de septiembre de 2014). "Modelos loglineales para experimentos de captura y recaptura (Rcapture)". Red completa de archivos R (CRAN) . Consultado el 2 de septiembre de 2016 .
18. Laake, Jeff; Borchers, David; Thomas, Len; Miller, David; Bishop, Jon (17 de agosto de 2015). "Muestreo a distancia de marcado y recaptura (mrds)". Red integral de archivos R (CRAN).
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20. "Logiciels". Archivado desde el original el 24 de julio de 2009.
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24. Maunder, MN (2001) Integrated Tagging and Catch-at-Age Analysis (ITCAAN). En Spatial Processes and Management of Fish Populations, editado por GH Kruse, N. Bez, A. Booth, MW Dorn, S. Hills, RN Lipcius, D. Pelletier, C. Roy, SJ Smith y D. Witherell, Informe del programa de la Universidad Sea Grant de Alaska n.º AK-SG-01-02, Universidad de Alaska Fairbanks, págs. 123-146.

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Lectura adicional

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• Evans, MA; Bonett, DG; McDonald, L. (1994). "Una teoría general para analizar datos de captura y recaptura en poblaciones cerradas". Biometrics . 50 (2): 396–405. doi :10.2307/2533383. JSTOR  2533383.
• Lincoln, FC (1930). "Cálculo de la abundancia de aves acuáticas en función de los resultados de anillamiento". Circular del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . 118 : 1–4.
• Petersen, CGJ (1896). "La inmigración anual de jóvenes platijas al fiordo de Limfjord desde el mar alemán", Informe de la Estación Biológica Danesa (1895) , 6, 5–84.
• Schofield, JR (2007). "Más allá de la eliminación de defectos: estimación de defectos latentes con el método de captura-recaptura", Crosstalk, agosto de 2007; 27–29.

Enlaces externos

• Introducción histórica a los métodos de captura y recaptura
• Análisis de datos de captura y recaptura