Marcar y recapturar

Método de estimación de la población animal.

Marcar y recapturar es un método comúnmente utilizado en ecología para estimar el tamaño de una población animal cuando no es práctico contar cada individuo. ^[1] Una parte de la población es capturada, marcada y liberada. Posteriormente se capturará otra porción y se contará el número de individuos marcados dentro de la muestra. Dado que el número de individuos marcados dentro de la segunda muestra debe ser proporcional al número de individuos marcados en toda la población, se puede obtener una estimación del tamaño total de la población dividiendo el número de individuos marcados por la proporción de individuos marcados en la segunda muestra. muestra. El método supone, con razón o sin ella, que la probabilidad de captura es la misma para todos los individuos. ^[2] Otros nombres para este método, o métodos estrechamente relacionados, incluyen captura-recaptura , captura-marca-recaptura , marca-recaptura , vista-revisión , marca-liberación-recaptura , estimación de sistemas múltiples , recuperación de banda , método Petersen , ^[3] y el método Lincoln .

Otra aplicación importante de estos métodos es la epidemiología , ^[4] donde se utilizan para estimar la integridad de la determinación de los registros de enfermedades. Las aplicaciones típicas incluyen la estimación del número de personas que necesitan servicios particulares (por ejemplo, servicios para niños con problemas de aprendizaje , servicios para ancianos médicamente frágiles que viven en la comunidad), o con condiciones particulares (por ejemplo, drogadictos ilegales, personas infectadas con VIH , etc.). ^[5]

Trabajo de campo relacionado con marca-recaptura

Un biólogo está marcando un caracol ámbar ovado de Chittenango para monitorear la población.

Normalmente, un investigador visita un área de estudio y utiliza trampas para capturar vivos a un grupo de individuos. Cada uno de estos individuos se marca con un identificador único (p. ej., una etiqueta o banda numerada) y luego se libera ileso al medio ambiente. Un método de marca-recaptura fue utilizado por primera vez para estudios ecológicos en 1896 por CG Johannes Petersen para estimar las poblaciones de solla, Pleuronectes platesa . ^[2]

Se debe dejar pasar suficiente tiempo para que los individuos marcados se redistribuyan entre la población no marcada. ^[2]

Luego, el investigador regresa y captura otra muestra de individuos. Algunos individuos de esta segunda muestra habrán sido marcados durante la visita inicial y ahora se les conoce como recapturas. ^[6] Otros organismos capturados durante la segunda visita, no habrán sido capturados durante la primera visita al área de estudio. A estos animales sin marcar generalmente se les coloca una etiqueta o una banda durante la segunda visita y luego se los libera. ^[2]

El tamaño de la población se puede estimar a partir de tan solo dos visitas al área de estudio. Comúnmente se realizan más de dos visitas, particularmente si se desean estimaciones de supervivencia o movimiento. Independientemente del número total de visitas, el investigador simplemente registra la fecha de cada captura de cada individuo. Los "historiales de captura" generados se analizan matemáticamente para estimar el tamaño, la supervivencia o el movimiento de la población. ^[2]

Al capturar y marcar organismos, los ecólogos deben considerar el bienestar de los organismos. Si el identificador elegido daña al organismo, entonces su comportamiento podría volverse irregular.

Diferentes métodos de "marcar y recapturar"

• 
  Hyrax de roca etiquetado en el collar
• 
  Grajilla con etiqueta anillada
• 
  Caracol ámbar ovado de Chittenango marcado
• 
  Etiquetado rizo común

Notación

Dejar

N = Número de animales en la población

n = Número de animales marcados en la primera visita

K = Número de animales capturados en la segunda visita

k = Número de animales recapturados que fueron marcados

Un biólogo quiere estimar el tamaño de una población de tortugas en un lago. Captura 10 tortugas en su primera visita al lago y les marca el lomo con pintura. Una semana después regresa al lago y captura 15 tortugas. Cinco de estas 15 tortugas tienen pintura en el lomo, lo que indica que son animales recapturados. Este ejemplo es (n, K, k) = (10, 15, 5). El problema es estimar N .

Estimador Lincoln-Petersen

El método de Lincoln-Petersen ^[7] (también conocido como índice de Petersen-Lincoln ^[2] o índice de Lincoln ) se puede utilizar para estimar el tamaño de la población si solo se realizan dos visitas al área de estudio. Este método supone que la población de estudio está "cerrada". En otras palabras, las dos visitas al área de estudio son lo suficientemente cercanas en el tiempo como para que ningún individuo muera, nazca o entre o salga del área de estudio entre visitas. El modelo también supone que no se caen marcas de los animales entre las visitas del investigador al sitio de campo, y que el investigador registra correctamente todas las marcas.

Dadas esas condiciones, el tamaño de la población estimado es:

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

Derivación

Se supone ^[8] que todos los individuos tienen la misma probabilidad de ser capturados en la segunda muestra, independientemente de si fueron capturados previamente en la primera muestra (con solo dos muestras, esta suposición no se puede probar directamente).

Esto implica que, en la segunda muestra, la proporción de individuos marcados que son capturados ( ) debe ser igual a la proporción de la población total que es marcada ( ). Por ejemplo, si se recapturara la mitad de los individuos marcados, se supondría que la mitad de la población total estaba incluida en la segunda muestra. ${\displaystyle k/K}$ ${\displaystyle n/N}$

En símbolos,

${\displaystyle {\frac {k}{K}}={\frac {n}{N}}.}$

Una reordenación de esto da

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}},}$

la fórmula utilizada para el método Lincoln-Petersen. ^[8]

Cálculo de muestra

En el ejemplo (n, K, k) = (10, 15, 5), el método de Lincoln-Petersen estima que hay 30 tortugas en el lago.

${\displaystyle {\hat {N}}={\frac {nK}{k}}={\frac {10\times 15}{5}}=30}$

estimador de chapman

El estimador de Lincoln-Petersen es asintóticamente insesgado cuando el tamaño de la muestra se acerca al infinito, pero está sesgado en tamaños de muestra pequeños. ^[9] Un estimador alternativo menos sesgado del tamaño de la población lo proporciona el estimador de Chapman : ^[9]

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1}$

Cálculo de muestra

El ejemplo (n, K, k) = (10, 15, 5) da

${\displaystyle {\hat {N}}_{C}={\frac {(n+1)(K+1)}{k+1}}-1={\frac {11\times 16}{6}}-1=28.3}$

Tenga en cuenta que la respuesta proporcionada por esta ecuación debe truncarse, no redondearse. Así, el método Chapman estima 28 tortugas en el lago.

Sorprendentemente, la estimación de Chapman fue una conjetura de una variedad de estimadores posibles: "En la práctica, el número entero inmediatamente menor que ( K +1)( n +1)/( k +1) o incluso Kn /( k +1) será sea ​​la estimación. La forma anterior es más conveniente para propósitos matemáticos." ^[9] (ver nota al pie, página 144). Chapman también encontró que el estimador podría tener un sesgo negativo considerable para Kn / N pequeños ^[9] (página 146), pero no le preocupaba porque las desviaciones estándar estimadas eran grandes para estos casos.

Intervalo de confianza

Se puede obtener un intervalo de confianza aproximado para el tamaño de la población N como: ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$

${\displaystyle K+n-k-0.5+{\frac {(K-k+0.5)(n-k+0.5)}{(k+0.5)}}\exp(\pm z_{\alpha /2}{\hat {\sigma }}_{0.5}),}$

donde corresponde al cuantil de una variable aleatoria normal estándar, y ${\textstyle z_{\alpha /2}}$ ${\displaystyle 1-\alpha /2}$

${\displaystyle {\hat {\sigma }}_{0.5}={\sqrt {{\frac {1}{k+0.5}}+{\frac {1}{K-k+0.5}}+{\frac {1}{n-k+0.5}}+{\frac {k+0.5}{(n-k+0.5)(K-k+0.5)}}}}.}$

El ejemplo ( n, K, k ) = (10, 15, 5) da la estimación N ≈ 30 con un intervalo de confianza del 95% de 22 a 65.

Se ha demostrado que este intervalo de confianza tiene probabilidades de cobertura reales cercanas al nivel nominal incluso para poblaciones pequeñas y probabilidades de captura extremas (cercanas a 0 o 1), en cuyos casos otros intervalos de confianza no logran alcanzar los niveles de cobertura nominal. ^[10] ${\displaystyle 100(1-\alpha )\%}$

estimación bayesiana

El valor medio ± desviación estándar es

${\displaystyle N\approx \mu \pm {\sqrt {\mu \epsilon }}}$

dónde

${\displaystyle \mu ={\frac {(n-1)(K-1)}{k-2}}}$para ${\displaystyle k>2}$

${\displaystyle \epsilon ={\frac {(n-k+1)(K-k+1)}{(k-2)(k-3)}}}$para ${\displaystyle k>3}$

Aquí se encuentra una derivación: Charla:Marcar y recapturar#Tratamiento estadístico .

El ejemplo ( n, K, k ) = (10, 15, 5) da la estimación N ≈ 42 ± 21,5

Probabilidad de captura

Campañol de banco, Myodes glareolus , en un estudio de captura y liberación de poblaciones de pequeños mamíferos para London Wildlife Trust en la reserva natural local Gunnersbury Triangle

La probabilidad de captura se refiere a la probabilidad de detectar un animal individual o una persona de interés, ^[11] y se ha utilizado tanto en ecología como en epidemiología para detectar enfermedades animales o humanas, ^[12] respectivamente.

La probabilidad de captura a menudo se define como un modelo de dos variables, en el que f se define como la fracción de un recurso finito dedicado a detectar el animal o persona de interés de un sector de alto riesgo de una población animal o humana, y q es la Frecuencia de las veces que el problema (por ejemplo, una enfermedad animal) ocurre en el sector de alto riesgo versus el de bajo riesgo. ^[13] Por ejemplo, una aplicación del modelo en la década de 1920 fue detectar portadores de tifoidea en Londres, que llegaban de zonas con altas tasas de tuberculosis (probabilidad q de que un pasajero con la enfermedad viniera de dicha zona, donde q >0,5), o tasas bajas (probabilidad 1- q ). ^[14] Se postuló que sólo 5 de cada 100 de los viajeros podían ser detectados, y 10 de cada 100 eran de la zona de alto riesgo. Entonces la probabilidad de captura P se definió como:

${\displaystyle P={\frac {5}{10}}fq+{\frac {5}{90}}(1-f)(1-q),}$

donde el primer término se refiere a la probabilidad de detección (probabilidad de captura) en una zona de alto riesgo, y el último término se refiere a la probabilidad de detección en una zona de bajo riesgo. Es importante destacar que la fórmula se puede reescribir como una ecuación lineal en términos de f :

${\displaystyle P=\left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)f+{\frac {5}{90}}(1-q).}$

Debido a que se trata de una función lineal, se deduce que para ciertas versiones de q para las cuales la pendiente de esta línea (el primer término multiplicado por f ) es positiva, todos los recursos de detección deben dedicarse a la población de alto riesgo ( f debe establecerse en 1 para maximizar la probabilidad de captura), mientras que para otro valor de q , para el cual la pendiente de la línea es negativa, toda la detección debe dedicarse a la población de bajo riesgo ( f debe establecerse en 0. Puede resolver la ecuación anterior para los valores de q para los cuales la pendiente será positiva para determinar los valores para los cuales f debe establecerse en 1 para maximizar la probabilidad de captura:

${\displaystyle \left({\frac {5}{10}}q-{\frac {5}{90}}(1-q)\right)>0,}$

que se simplifica a:

${\displaystyle q>{\frac {1}{10}}.}$

Este es un ejemplo de optimización lineal . ^[13] En casos más complejos, donde más de un recurso f se dedica a más de dos áreas, se suele utilizar la optimización multivariada, a través del algoritmo simplex o sus derivados.

Más de dos visitas

La literatura sobre el análisis de estudios de captura-recaptura ha florecido desde principios de la década de 1990 ^{[ cita requerida ]} . Existen modelos estadísticos muy elaborados disponibles para el análisis de estos experimentos. ^[15] Un modelo simple que se adapta fácilmente a las tres fuentes, o al estudio de tres visitas, es ajustar un modelo de regresión de Poisson . Los modelos sofisticados de marca- recaptura pueden adaptarse a varios paquetes para el lenguaje de programación Open Source R. Estos incluyen "Captura-Recaptura espacialmente explícita (secr)", ^[16] "Modelos loglineales para experimentos de captura-recaptura (Rcapture)", ^[17] y "Muestreo de distancia de marca-recaptura (mrds)". ^[18] Estos modelos también pueden adaptarse a programas especializados como MARK ^[19] o E-SURGE. ^[20]

Otros métodos relacionados que se utilizan a menudo incluyen el modelo Jolly-Seber (utilizado en poblaciones abiertas y para estimaciones de censos múltiples) y los estimadores de Schnabel ^[21] (una expansión del método Lincoln-Petersen para poblaciones cerradas). Sutherland los describe en detalle. ^[22]

Enfoques integrados

El modelado de datos de marca-recaptura tiende hacia un enfoque más integrador, ^[23] que combina datos de marca-recaptura con modelos de dinámica poblacional y otros tipos de datos. El enfoque integrado es más exigente desde el punto de vista computacional, pero extrae más información de los datos mejorando los parámetros y las estimaciones de incertidumbre . ^[24]

Ver también

• Portal de ecología

• Problema de tanques alemanes , para estimación del tamaño de la población cuando los elementos están numerados.
• Etiquetar y liberar
• Estimación de abundancia
• Seguimiento de vida silvestre por GPS
• Efecto de sombra (genética)

Referencias

1. "Marcar-Recaptura".
2. Southwood, TRE; Henderson, P. (2000). Métodos ecológicos (3ª ed.). Oxford: Ciencia de Blackwell.
3. Krebs, Charles J. (2009). Ecología (6ª ed.). Pearson Benjamín Cummings. pag. 119.ISBN​ 978-0-321-50743-3.
4. Chao, A .; Tsay, PK; Lin, SH; Shau, WY; Chao, DY (2001). "Las aplicaciones de modelos de captura-recaptura a datos epidemiológicos". Estadística en Medicina . 20 (20): 3123–3157. doi :10.1002/sim.996. PMID  11590637. S2CID  78437.
5. Allen; et al. (2019). "Estimación del número de personas que se inyectan drogas en un condado rural de los Apalaches". Revista Estadounidense de Salud Pública . 109 (3): 445–450. doi :10.2105/AJPH.2018.304873. PMC 6366498 . PMID  30676803. 
6. "Recuperar definición y significado - Merriam-Webster". 21 de agosto de 2023.
7. Seber, GAF (1982). La estimación de la abundancia animal y parámetros relacionados . Caldwel, Nueva Jersey: Blackburn Press. ISBN 1-930665-55-5.
8. Charles J. Krebs (1999). Metodología Ecológica (2ª ed.). Benjamín/Cummings. ISBN 9780321021731.
9. Chapman, DG (1951). Algunas propiedades de la distribución hipergeométrica con aplicaciones a censos de muestras zoológicas . Publicaciones UC en Estadística. Prensa de la Universidad de California.
10. Sadinle, Mauricio (1 de octubre de 2009). "Intervalos de confianza logit transformados para poblaciones pequeñas en estimación de captura-recaptura única". Comunicaciones en Estadística - Simulación y Computación . 38 (9): 1909-1924. doi :10.1080/03610910903168595. ISSN  0361-0918. S2CID  205556773.
11. Drenner, Ray (1978). "Probabilidad de captura: el papel del escape del zooplancter en la alimentación selectiva de peces planctívoros". Revista de la Junta de Pesca de Canadá . 35 (10): 1370-1373. doi :10.1139/f78-215.
12. MacKenzie, Darryl (2002). "¿Cómo debería incorporarse la probabilidad de detección en las estimaciones de abundancia relativa?". Ecología . 83 (9): 2387–2393. doi :10.1890/0012-9658(2002)083[2387:hsdpbi]2.0.co;2.
13. Bolker, Benjamín (2008). Modelos y datos ecológicos en R. Prensa de la Universidad de Princeton. ISBN 9781400840908.
14. Desconocido (1921). "La salud de Londres". Hosp Salud Rev. 1 (3): 71–2. PMC 5518027 . PMID  29418259. 
15. McCrea, RS y Morgan, BJT (2014) "Análisis de datos de captura-recaptura" . Consultado el 19 de noviembre de 2014 . "Chapman y Hall/CRC Press" . Consultado el 19 de noviembre de 2014 .
16. Efford, Murray (2 de septiembre de 2016). "Captura-recaptura espacialmente explícita (secr)". Red integral de archivos R (CRAN) . Consultado el 2 de septiembre de 2016 .
17. Rivest, Louis-Paul; Baillargeon, Sophie (1 de septiembre de 2014). "Modelos loglineales para experimentos de captura-recaptura (Rcapture)". Red integral de archivos R (CRAN) . Consultado el 2 de septiembre de 2016 .
18. Laake, Jeff; Borchers, David; Thomas, Len; Molinero, David; Obispo, Jon (17 de agosto de 2015). "Muestreo de distancia de marca-recaptura (mrds)". Red integral de archivos R (CRAN).
19. "Programa MARCA". Archivado desde el original el 21 de febrero de 2006 . Consultado el 29 de mayo de 2013 .
20. "Lógicas". Archivado desde el original el 24 de julio de 2009.
21. Schnabel, ZE (1938). "La estimación de la población total de peces de un lago". Mensual Matemático Estadounidense . 45 (6): 348–352. doi :10.2307/2304025. JSTOR  2304025.
22. William J. Sutherland, ed. (1996). Técnicas de censo ecológico: un manual . Prensa de la Universidad de Cambridge. ISBN 0-521-47815-4.
23. Maunder MN (2003) Cambios de paradigma en la evaluación de poblaciones de peces: del análisis integrado al análisis bayesiano y viceversa. Modelado de recursos naturales 16:465–475
24. Maunder, MN (2001) Análisis integrado de marcado y captura por edad (ITCAAN). En Spatial Processes and Management of Fish Populations, editado por GH Kruse, N. Bez, A. Booth, MW Dorn, S. Hills, RN Lipcius, D. Pelletier, C. Roy, SJ Smith y D. Witherell, Alaska Sea Informe del programa Grant College núm. AK-SG-01-02, Universidad de Alaska Fairbanks, págs.

• Besbeas, P; Freeman, SN; Morgan, BJT; Catchpole, EA (2002). "Integración de datos de marcado-recaptura-recuperación y censos para estimar la abundancia animal y los parámetros demográficos". Biometría . 58 (3): 540–547. doi :10.1111/j.0006-341X.2002.00540.x. PMID  12229988. S2CID  30426391.
• Martín-Löf, P. (1961). «Cálculos de la tasa de mortalidad de aves anilladas con especial referencia al correlimos Calidris alpina ». Arkiv för Zoologi (Archivos de zoología), Kungliga Svenska Vetenskapsakademien (Real Academia Sueca de Ciencias) Serie 2 . Banda 13 (21).
• Maunder, MN (2004). "Análisis de viabilidad poblacional, basado en la combinación de análisis integrados, bayesianos y jerárquicos". Acta Ecológica . 26 (2): 85–94. Código Bib : 2004AcO....26...85M. doi :10.1016/j.actao.2003.11.008.
• Phillips, California; MJ Dreslik; J.R. Johnson; JE Petzing (2001). "Aplicación de la estimación de población a salamandras reproductoras en estanques". Transacciones de la Academia de Ciencias de Illinois . 94 (2): 111-118.
• Royle, JA; RM Dorazio (2008). Modelado jerárquico e inferencia en ecología . Elsevier. ISBN 978-1-930665-55-2.
• Seber, GAF (2002). La estimación de la abundancia animal y parámetros relacionados . Caldwel, Nueva Jersey: Blackburn Press. ISBN 1-930665-55-5.
• Schaub, M; Giménez, O.; Sierra, A.; Arlettaz, R (2007). "Uso de modelos integrados para mejorar las estimaciones de la dinámica de la población obtenidas a partir de datos limitados" (PDF) . Biología de la Conservación . 21 (4): 945–955. Código Bib : 2007ConBi..21..945S. doi :10.1111/j.1523-1739.2007.00743.x. PMID  17650245. S2CID  43172823.
• Williams, BK; JD Nichols; MJ Conroy (2002). Análisis y Manejo de Poblaciones Animales . San Diego, California: Prensa académica. ISBN 0-12-754406-2.
• Chao, A ; Tsay, PK; Lin, SH; Shau, WY; Chao, DY (2001). "Las aplicaciones de modelos de captura-recaptura a datos epidemiológicos". Estadística en Medicina . 20 (20): 3123–3157. doi :10.1002/sim.996. PMID  11590637. S2CID  78437.

Otras lecturas

• Bonett, director general; Woodward, JA; Bentler, PM (1986). "Un modelo lineal para estimar el tamaño de una población cerrada". Revista británica de psicología matemática y estadística . 39 : 28–40. doi :10.1111/j.2044-8317.1986.tb00843.x. PMID  3768264.
• Evans, MA; Bonett, director general; McDonald, L. (1994). "Una teoría general para el análisis de datos de captura-recaptura en poblaciones cerradas". Biometría . 50 (2): 396–405. doi :10.2307/2533383. JSTOR  2533383.
• Lincoln, FC (1930). "Cálculo de la abundancia de aves acuáticas sobre la base de los rendimientos de las bandas". Circular del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos . 118 : 1–4.
• Petersen, CGJ (1896). "La inmigración anual de solla joven al Limfjord desde el mar de Alemania", Informe de la estación biológica danesa (1895) , 6, 5–84.
• Schofield, JR (2007). "Más allá de la eliminación de defectos: estimación de defectos latentes con el método de captura-recaptura", Crosstalk, agosto de 2007; 27–29.

enlaces externos

• Una introducción histórica a los métodos de captura-recaptura.
• Análisis de datos de captura-recaptura.