Pancrustacea es el clado que comprende todos los crustáceos y todos los hexápodos ( insectos y parientes). [2] Esta agrupación es contraria a la hipótesis de Atelocerata , en la que Hexapoda y Myriapoda son taxones hermanos , y Crustacea solo están relacionados más distantemente. A partir de 2010, el taxón Pancrustacea fue considerado bien aceptado, y la mayoría de los estudios recuperaron Hexapoda dentro de Crustacea. [3] El clado también se ha llamado Tetraconata , en referencia a tener cuatro células de cono en los omatidios . [4] El término "Tetraconata" es preferido por algunos científicos para evitar la confusión con el uso de "pan-" para indicar un clado que incluye un grupo corona y todos sus representantes del grupo madre. [5]
Varios estudios moleculares han apoyado la existencia de un subfilo monofilético , [6] [7] [8] [9] [10] en la mayoría de los cuales el subfilo Crustacea es parafilético con respecto a los hexápodos (es decir, que los hexápodos, incluidos los insectos, derivan de ancestros crustáceos). Esto significa que, dentro de los pancrustáceos, solo algunos miembros son en realidad crustáceos, siendo los hexápodos la principal excepción.
La evidencia de este clado se deriva de datos moleculares y características morfológicas. Los datos moleculares consisten en comparaciones de genes de ARN ribosómico nuclear , genes de ARN ribosómico mitocondrial y genes codificadores de proteínas . Los datos morfológicos consisten en estructuras omatidiales (ver ojo de artrópodo ), la presencia de neuroblastos y la forma y estilo de axonogénesis por neuronas pioneras . [11] [12]
En un estudio de genomas nucleares de 2005, Regier et al. sugieren que Hexapoda está más estrechamente relacionado con Branchiopoda y Cephalocarida + Remipedia , por lo que los hexápodos son "crustáceos terrestres", lo que apoya la hipótesis de Pancrustacea de que los maxilópodos no son monofiléticos (en los siguientes cladogramas se destacan las subclases de Maxillopoda ). Además, apareció cierta evidencia en contra de la monofilia de Ostracoda : que la subclase Ostracoda Podocopa puede formar un clado con Branchiura . [6]
Un estudio de genomas nucleares de 2010 (Regier et al. ) apoya firmemente a Pancrustacea y favorece fuertemente a Mandibulata ( Myriapoda + Pancrustacea) sobre Paradoxopoda (Myriapoda + Chelicerata ). Según este estudio, Pancrustacea se divide en cuatro linajes: Oligostraca ( Ostracoda , Mystacocarida , Branchiura , Pentastomida ), Vericrustacea ( Malacostraca , Thecostraca , Copepoda , Branchiopoda ), Xenocarida ( Cephalocarida , Remipedia ) y Hexapoda , con Xenocarida como un grupo hermano de Hexapoda (que comprende "Miracrustacea"). [7]
Los nuevos clados propuestos por Regier et al. son:
De estos clados propuestos, sólo Multicrustacea fue confirmado en estudios moleculares posteriores.
En un estudio molecular de 2012, von Reumont et al. cuestionan la monofilia de Vericrustacea: presentan cuatro versiones del cladograma de Pancrustacea (figuras 1-4), y en las cuatro figuras Remipedia es un grupo hermano de Hexapoda , y Branchiopoda es un grupo hermano de (Remipedia + Hexapoda). Por lo tanto, sus datos sugieren fuertemente que Branchiopoda está más estrechamente relacionado con Hexapoda y Remipedia que con Multicrustacea. Con base en estos datos, proponen el siguiente escenario de evolución de Branchiopoda, Remipedia y Hexapoda: bajo el impacto de peces depredadores sus ancestros comunes van a la zona litoral , luego los ancestros de Branchiopoda van al hábitat efímero de agua dulce , mientras que los ancestros de Remipedia van a la cueva anquialina , y los ancestros de Hexapoda van a la tierra . [13]
Otro estudio molecular (de genomas mitocondriales), realizado en 2012 por Jondeung et al. , apoya firmemente a Pancrustacea monofilético y ubica a Malacostraca + Entomostraca y Branchiopoda como el clado hermano de Hexapoda y ubica a Cirripedia + Remipedia como un linaje basal de Pancrustacea. [14]
En 2013, mediante un estudio combinado de la morfología, incluidos fósiles, y datos moleculares, incluidos datos de secuencias expresadas, genoma mitocondrial, genoma nuclear y ADN ribosómico, Oakley et al. obtuvieron apoyo para tres clados pancrustáceos: Oligostraca (Ostracoda, Mystacocarida, Branchiura, Pentastomida), Multicrustacea (Copepoda, Thecostraca, Malacostraca) y un clado al que se refieren como Allotriocarida (Branchiopoda, Cephalocarida, Remipedia, Hexapoda), así como para la monofilia de Ostracoda. Dentro de Multicrustacea obtuvieron apoyo para un clado al que sugieren el nombre Hexanauplia : Thecostraca + Copepoda. Las relaciones dentro de Allotriocarida siguen siendo inciertas: el taxón hermano de Hexapoda es Remipedia o el clado Branchiopoda + Cephalocarida, sin embargo, los autores se inclinan por la primera versión (ver "Conclusión", 4), que también es consistente con los resultados de von Reumont et al. (2012). [15] [13]
Los nuevos clados propuestos por Oakley et al. son:
Nota: el clado Allotriocarida también fue recuperado en 2005 por Regier et al. como Clado #33, [6] pero las relaciones dentro de él eran diferentes y no eligieron un nombre para él.
En 2013, Rota-Stabelli et al. utilizaron la señal en los 62 genes codificadores de proteínas reunidos por Regier et al. en 2010 para mejorar el conocimiento de la relación interna en el grupo Pancrustacea. Este conjunto de datos infiere un árbol de nucleótidos altamente soportado que es sustancialmente diferente del correspondiente, pero pobremente soportado, árbol de aminoácidos . La discrepancia entre los árboles basados en nucleótidos y los basados en aminoácidos es causada por sustituciones dentro de las familias de codones sinónimos (especialmente aquellos de serina -TCN y AGY): diferentes linajes de artrópodos están diferencialmente sesgados en su uso de codones sinónimos de serina , arginina y leucina , y el sesgo de serina está correlacionado con la topología derivada de los nucleótidos, pero no de los aminoácidos. Los autores sugieren que un sesgo de uso de codones sinónimos paralelo, parcialmente impulsado por la composición, afecta la topología de los nucleótidos. Como las sustituciones entre familias de codones de serina pueden proceder a través de intermediarios de treonina o cisteína , los conjuntos de datos de aminoácidos también podrían verse afectados por el sesgo de uso de codones de serina. Los análisis sugieren que una estrategia de recodificación de Dayhoff mejoraría parcialmente los efectos de dicho sesgo. Aunque los aminoácidos proporcionan una hipótesis alternativa de relaciones pancrustáceas, ni los nucleótidos ni la versión de aminoácidos de este conjunto de datos aportan suficiente información filogenética genuina para resolver de forma robusta las relaciones dentro del grupo, que todavía deberían considerarse sin resolver. Sin embargo, el árbol de aminoácidos parece ser más probable ya que parece estar libre del sesgo de familia de codones sinónimos que afecta al de nucleótidos. La mayoría de las inferencias basadas en secuencias de aminoácidos apoyan un clado que incluye Branchiopoda , Remipedia , Copepoda y Hexapoda ( grupo A ). Utilizando el mejor modelo de sustitución de aminoácidos, CATGTR , también Cephalocarida cae dentro de este grupo. En todos los análisis el grupo A (con o sin Cephalocarida) es el grupo hermano de un clado compuesto por Malacostraca , Oligostraca y Thecostraca ( grupo B ). [16]
La siguiente imagen muestra el árbol resultante de la recodificación de Dayhoff .
La relación de Hexapoda y las clases de crustáceos se muestra en el siguiente árbol filogenético, que muestra a Allotriocarida, junto con Oligostraca y Multicrustacea, como las tres divisiones principales del subfilo Pancrustacea, abarcando los crustáceos tradicionales y los hexápodos (incluidos los insectos). [1]
Según Petrunina AS y Kolbasov GA, la sexta subclase de Maxillopoda Tantulocarida puede estar dentro de Thecostraca , formando un clado con el costracano infraclase Cirripedia (si es así, Thecostraca excluyendo Tantulocarida es parafilético): [17] [18]