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Ecdisozoos

Ecdysozoa ( / ˌɛkdɪsoʊˈzoʊə / ) es un grupo de animales protóstomos, [ 4 ] incluyendo Artrópodos ( insectos , quelicerata ( incluyendo arácnidos ) , crustáceos y miriápodos ), Nematoda , y varios filos más pequeños. La agrupación de estos filos animales en un solo clado fue propuesta por primera vez por Eernisse et al. (1992) basándose en un análisis filogenético de 141 caracteres morfológicos de fenotipos ultraestructurales y embriológicos . [ 5 ] Este clado, es decir, un grupo que consiste en un ancestro común y todos sus descendientes, fue nombrado formalmente por Aguinaldo et al. en 1997, basándose principalmente en árboles filogenéticos construidos usando genes de ARN ribosómico 18S . [6]

Un gran estudio realizado en 2008 por Dunn et al. apoyó firmemente la monofilia de Ecdysozoa. [7]

El grupo Ecdysozoa se sustenta en muchos caracteres morfológicos , incluyendo el crecimiento por ecdisis , con muda de la cutícula –sin mitosis en la epidermis– bajo control de la prohormona ecdisona , y la fertilización interna . [8]

Al principio, una minoría significativa de biólogos se opuso a esta agrupación . Algunos defendían la agrupación basándose en técnicas taxonómicas más tradicionales, [9] mientras que otros cuestionaban la interpretación de los datos moleculares . [10] [11]

Etimología

El nombre Ecdysozoa proviene del griego científico , y deriva de ἔκδυσις ( ékdusis ) "muda" + ζῷον ( zôion ) "animal" .

Características

La característica más notable que comparten los ecdisozoos es una cutícula de tres capas (cuatro en Tardigrada [12] ) compuesta de material orgánico, que muda periódicamente a medida que el animal crece. Este proceso de muda se llama ecdisis y le da al grupo su nombre. Los ecdisozoos carecen de cilios locomotores y producen principalmente espermatozoides ameboides , y sus embriones no experimentan una división en espiral como en la mayoría de los otros protóstomos. Ancestralmente, el grupo exhibió dientes esclerotizados dentro del intestino anterior y un anillo de espinas alrededor de la abertura de la boca, aunque estas características se han perdido secundariamente en ciertos grupos. [13] [14] Un sistema respiratorio y circulatorio solo está presente en onicóforos y artrópodos (a menudo ausente en artrópodos más pequeños como los ácaros); en el resto de los grupos, ambos sistemas faltan.

Filogenia

Los Ecdysozoa incluyen los siguientes filos: Artrópodos , Onicóforos , Tardígrados , Kinorhyncha , Priapulida , Loricíferos , Nemátodos y Nemátodos . Algunos otros grupos, como los gastrotricos , han sido considerados posibles miembros, pero carecen de los caracteres principales del grupo y ahora se ubican en otro lugar. Los Artrópodos, Onicóforos y Tardígrados se han agrupado juntos como Panartrópodos porque se distinguen por planes corporales segmentados. [15] Dunn et al. en 2008 sugirieron que los tardígrados podrían agruparse junto con los nemátodos, dejando a Onicóforos como el grupo hermano de los artrópodos. [7] Los miembros no panartrópodos de Ecdysozoa se han agrupado como Cicloneuralia, pero se los considera más habitualmente parafiléticos al representar la condición primitiva a partir de la cual evolucionaron los Panartrópodos. [16]

A continuación se muestra un árbol filogenético de consenso moderno para los protóstomos. [17] [18] [19] [20] [21] [22] Se indica cuándo aproximadamente los clados se irradiaron a clados más nuevos hace millones de años (Mya); las líneas discontinuas muestran ubicaciones especialmente inciertas. [23]

El árbol filogenético se basa en Nielsen et al. [24] y Howard et al . [25] .

Agrupaciones alternativas más antiguas

Hipótesis articulada

La agrupación propuesta por Aguinaldo et al. es casi universalmente aceptada, reemplazando una hipótesis más antigua de que Panarthropoda debería clasificarse con Annelida en un grupo llamado Articulata , y que Ecdysozoa son polifiléticos . Nielsen ha sugerido que una posible solución es considerar a Ecdysozoa como un grupo hermano de Annelida , [26] aunque más tarde se los consideró no relacionados. [27] La ​​inclusión de los gusanos redondos dentro de Ecdysozoa fue inicialmente cuestionada [10] [28] [29] pero desde 2003, se ha formado un amplio consenso que apoya a Ecdysozoa [30] y en 2011 se otorgó la Medalla Darwin-Wallace a James Lake por el descubrimiento de la Nueva Filogenia Animal que consiste en Ecdysozoa, Lophotrochozoa y Deuterostomia. [31]

Hipótesis de los celomas

Antes de la propuesta de Aguinaldo sobre los ecdisozoos, una de las teorías predominantes para la evolución de los animales bilaterales se basaba en la morfología de sus cavidades corporales . Había tres tipos o grados de organización: los acelomas (sin celoma ), los pseudocelomas (celoma parcial) y los eucelomas ( celoma verdadero ). Adoutte y sus colaboradores estuvieron entre los primeros en apoyar firmemente a los ecdisozoos. [32] Con la introducción de la filogenética molecular, se abandonó la hipótesis de los celomas, aunque algún apoyo filogenético molecular para los celomas continuó hasta 2005. [33]

Referencias

  1. ^ ab Howard RJ, Giacomelli M, Lozano-Fernandez J, Edgecombe GD, Fleming JF, Kristensen RM, et al. (2022). "El origen ediacárico de los ecdisozoos: integración de datos fósiles y filogenómicos". Journal of the Geological Society . 179 (4). Bibcode :2022JGSoc.179..107H. doi :10.1144/jgs2021-107. hdl : 2445/186596 . S2CID  246494357 . Consultado el 30 de julio de 2023 .
  2. ^ Liu, Yunhuan; Carlisle, Emily; Zhang, Huaqiao; Yang, Ben; Steiner, Michael; Shao, Tiequan; et al. (17 de agosto de 2022). "Saccorhytus es un ecdisozoo temprano, y no el deuteróstomo más temprano". Nature . 609 (7927): 541–546. Bibcode :2022Natur.609..541L. doi :10.1038/s41586-022-05107-z. hdl : 1983/454e7bec-4cd4-4121-933e-abeab69e96c1 . ISSN  1476-4687. PMID  35978194. S2CID  251646316.
  3. ^ Howard, Richard J.; Edgecombe, Gregory D.; Shi, Xiaomei; Hou, Xianguang; Ma, Xiaoya (23 de noviembre de 2020). "Morfología ancestral de Ecdysozoa limitada por un grupo madre ecdysozoan del Cámbrico temprano". BMC Evolutionary Biology . 20 (1): 156. Bibcode :2020BMCEE..20..156H. doi : 10.1186/s12862-020-01720-6 . ISSN  1471-2148. PMC 7684930 . PMID  33228518. 
  4. ^ Telford, Maximilian J.; Bourlat, Sarah J.; Economou, Andrew; Papillon, Daniel; Rota-Stabelli, Omar (2008). "La evolución de los ecdisozoos". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1529–1537. doi :10.1098/rstb.2007.2243. ISSN  0962-8436. PMC 2614232 . PMID  18192181. 
  5. ^ Eernisse, DJ; Albert, JS; Anderson, FE (1992). "Annelida y Arthropoda no son taxones hermanos: un análisis filogenético de la morfología de los metazoos espirales". Biología sistemática . 41 (3): 305–330. doi :10.1093/sysbio/41.3.305.
  6. ^ Aguinaldo, AMA; Turbeville, JM; Linford, LS; Rivera, MC; Garey, JR; Raff, RA; Lake, JA (29 de mayo de 1997). "Evidencia de un clado de nematodos, artrópodos y otros animales que mudan". Nature . 387 (6632): 489–493. Bibcode :1997Natur.387R.489A. doi :10.1038/387489a0. PMID  9168109. S2CID  4334033.
  7. ^ ab Dunn, CW; Hejnol, A.; Matus, DQ; Pang, K.; Browne, WE; Smith, SA; et al. (10 de abril de 2008). "El muestreo filogenómico amplio mejora la resolución del árbol de la vida animal". Nature . 452 (7188): 745–749. Bibcode :2008Natur.452..745D. doi :10.1038/nature06614. PMID  18322464. S2CID  4397099.
  8. ^ Ax, P. (1985). "La posición de los gnatóstomulida y platelmintos en el sistema filogenético de los bilaterales". En Conway Morris, S.; George, JD; Gibson, R.; Platt, HM (eds.). Los orígenes y las relaciones de los invertebrados inferiores. Volumen especial de la Asociación de Sistemática. Vol. 28. Nueva York, NY: Clarendon / Oxford University Press. págs. 168-180. ISBN. 019857181X. OCLC  59186778 – vía Internet Archive (archive.org). Actas de un simposio internacional celebrado en Londres en septiembre de 1983 Número de serie  9780198571810
  9. ^ Nielsen, Claus (1995). Evolución animal: interrelaciones de los filos vivientes . Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850682-9.
  10. ^ ab Blair, JE; Ikeo, Kazuho; Gojobori, Takashi; Hedges, S. Blair (8 de abril de 2002). "La posición evolutiva de los nematodos". BMC Evolutionary Biology . 2 : 7. doi : 10.1186/1471-2148-2-7 . PMC 102755 . PMID  11985779. 
  11. ^ Wägele, JW; Erikson, T.; Lockhart, P.; Misof, B. (diciembre de 1999). "Los ecdisozoos: ¿artefacto o monofilo?". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 37 (4): 211–223. doi : 10.1111/j.1439-0469.1999.tb00985.x .
  12. ^ Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, Pensilvania: Holt-Saunders International. págs. 877–880. ISBN. 0-03-056747-5.
  13. ^ Smith, Martin R.; Caron, Jean-Bernard (2 de julio de 2015). "La cabeza de Hallucigenia y la armadura faríngea de los primeros ecdisozoos" (PDF) . Nature . 523 (7558): 75–78. Bibcode :2015Natur.523...75S. doi :10.1038/nature14573. PMID  26106857. S2CID  205244325.
  14. ^ Vinther, Jakob; Porras, Luis; Joven, Fletcher J.; Budd, Graham E.; Edgecombe, Gregory D. (2016). "El aparato bucal del lobopodiano con branquias del Cámbrico Pambdelurion whittingtoni". Paleontología . 59 (6): 841–849. Código Bib : 2016Palgy..59..841V. doi :10.1111/pala.12256. hdl : 1983/16da11f1-5231-4d6c-9968-69ddc5633a8a .
  15. ^ "Panarthropoda". Paleos (palaeos.com) . Invertebrados. Archivado desde el original el 7 de febrero de 2007. Consultado el 17 de febrero de 2007 .
  16. ^ Webster, Bonnie L.; Copley, Richard R.; Jenner, Ronald A.; Mackenzie-Dodds, Jacqueline A.; Bourlat, Sarah J.; Rota-Stabelli, Omar; et al. (noviembre de 2006). "La mitogenómica y la filogenómica revelan que los gusanos priapúlidos son modelos existentes del ecdisozoo ancestral". Evolución y desarrollo . 8 (6): 502–510. doi :10.1111/j.1525-142X.2006.00123.x. PMID  17073934. S2CID  22823313.
  17. ^ Edgecombe, Gregory D.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Kristensen, Reinhardt M.; Neves, Ricardo C.; et al. (junio de 2011). "Relaciones de metazoos de alto nivel: progreso reciente y preguntas pendientes". Organismos, diversidad y evolución . 11 (2): 151–172. doi :10.1007/s13127-011-0044-4. S2CID  32169826.
  18. ^ Frobius, Andreas C.; Funch, Peter (4 de abril de 2017). "Los genes de Rotiferan Hox brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 9. Código Bib : 2017NatCo...8....9F. doi :10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 . PMID  28377584. 
  19. ^ Smith, Martin R.; Ortega-Hernández, Javier (2014). "Las garras parecidas a las de los onicóforos de Hallucigenia y el caso de Tactopoda" (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
  20. ^ "Palaeos Metazoa: Ecdysozoa". palaeos.com . Consultado el 2 de septiembre de 2017 .
  21. ^ Yamasaki, Hiroshi; Fujimoto, Shinta; Miyazaki, Katsumi (junio de 2015). "Posición filogenética de Loricifera inferida a partir de secuencias de genes de ARNr 18S y 28S casi completas". Zoological Letters . 1 : 18. doi : 10.1186/s40851-015-0017-0 . PMC 4657359 . PMID  26605063. 
  22. ^ Nielsen, C. (2002). Evolución animal: interrelaciones de los filos vivientes (2.ª ed.). Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
  23. ^ Peterson, Kevin J.; Cotton, James A.; Gehling, James G.; Pisani, Davide (27 de abril de 2008). "El surgimiento ediacárico de los bilaterales: congruencia entre los registros fósiles genéticos y geológicos". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 363 (1496): 1435–1443. doi :10.1098/rstb.2007.2233. PMC 2614224 . PMID  18192191. 
  24. ^ Nielsen, Claus; Brunet, Thibaut; Arendt, Detlev (22 de agosto de 2018). "Evolución de la boca y el ano bilaterales". Nature Ecology & Evolution . 2 (9): 1358–1376. Bibcode :2018NatEE...2.1358N. doi :10.1038/s41559-018-0641-0. ISSN  2397-334X. PMID  30135501. S2CID  52067372.
  25. ^ Howard, Richard J.; Giacomelli, Mattia; Lozano-Fernandez, Jesus; Edgecombe, Gregory D.; Fleming, James F.; Kristensen, Reinhardt M.; et al. (10 de marzo de 2022). "El origen ediacárico de los ecdisozoos: integración de datos fósiles y filogenómicos". Revista de la Sociedad Geológica . 179 (4). Código Bibliográfico :2022JGSoc.179..107H. doi :10.1144/jgs2021-107. hdl : 2445/186596 . ISSN  0016-7649. S2CID  246494357.
  26. ^ Nielsen, C. (septiembre de 2003). "Proponer una solución a la controversia Articulata-Ecdysozoa". Zoológica Scripta . 32 (5): 475–482. doi :10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x. S2CID  1416582.
  27. ^ Nielsen, Claus (2012). Evolución animal: interrelaciones de los filos vivientes (3.ª ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-960603-0.
  28. ^ Zrzavý, J. (12 de enero de 2002). "Ecdysozoa versus Articulata: Clados, artefactos, prejuicios". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 39 (3): 159–163. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00168.x .— en apoyo del clado Ecdysozoa
  29. ^ Wägele, JW; Misof, B. (septiembre de 2001). "Sobre la calidad de la evidencia en la reconstrucción de la filogenia: una respuesta a la defensa de Zrzavý de la hipótesis 'Ecdysozoa'". Revista de Sistemática Zoológica e Investigación Evolutiva . 39 (3): 165–176. doi : 10.1046/j.1439-0469.2001.00177.x .
  30. ^ Telford, Maximilian J.; Littlewood, D. Timothy J. (27 de abril de 2008). "La evolución de los animales: Introducción a una celebración del tricentenario de Linnean". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 363 (1496): 1421–1424. doi :10.1098/rstb.2007.2231. PMC 2394567 . PMID  18192193. 
  31. ^ "La Medalla Darwin-Wallace" (Nota de prensa). The Linnean Society of London . Consultado el 28 de febrero de 2018 .
  32. ^ Adoutte, A.; Balavoine, G.; Lartillot, N.; Lespinet, O.; Prud'homme, B.; de Rosa, R. (25 de abril de 2000). "La nueva filogenia animal: fiabilidad e implicaciones". Artículo especial. Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos . 97 (9): 4453–4456. Bibcode :2000PNAS...97.4453A. doi : 10.1073/pnas.97.9.4453 . PMC 34321 . PMID  10781043. 
  33. ^ Philip, GK; Creevey, CJ; McInerney, JO (9 de febrero de 2005). "Los Opisthokonta y los Ecdysozoa pueden no ser clados: mayor apoyo a la agrupación de plantas y animales que a la de animales y hongos, y mayor apoyo a los Coelomata que a los Ecdysozoa". Biología molecular y evolución . 22 (5): 1175–1184. doi : 10.1093/molbev/msi102 . PMID  15703245.

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