La respuesta de escape , reacción de escape o conducta de escape es un mecanismo por el cual los animales evitan una posible depredación . Consiste en una secuencia rápida de movimientos, o falta de movimiento, que posiciona al animal de tal manera que le permite esconderse, congelarse o huir del supuesto depredador. [1] [2] A menudo, la respuesta de escape de un animal es representativa de un mecanismo de defensa instintivo , aunque hay evidencia de que estas respuestas de escape pueden ser aprendidas o influenciadas por la experiencia. [3]
La respuesta de escape clásica sigue esta línea de tiempo conceptual generalizada: detección de amenaza, inicio de escape, ejecución de escape y finalización o conclusión de escape. La detección de amenaza notifica a un animal sobre un posible depredador o estímulo peligroso , que provoca el inicio de escape, a través de reflejos neuronales o procesos cognitivos más coordinados. La ejecución de escape se refiere al movimiento o serie de movimientos que ocultarán al animal de la amenaza o le permitirán huir. Una vez que el animal ha evitado eficazmente al depredador o la amenaza, la respuesta de escape finaliza. Al completar la conducta o respuesta de escape, el animal puede integrar la experiencia con su memoria, lo que le permite aprender y adaptar su respuesta de escape. [3]
Las respuestas de escape son comportamientos antidepredadores que pueden variar de una especie a otra. [4] [5] [6] [7] [8] Los comportamientos en sí mismos difieren según la especie, pero pueden incluir técnicas de camuflaje , congelamiento o alguna forma de huida (saltar, volar, retirarse, etc.). [2] [1] [3] De hecho, la variación entre individuos está vinculada a una mayor supervivencia. [9] Además, no es solo una mayor velocidad lo que contribuye al éxito de la respuesta de escape; otros factores, incluido el tiempo de reacción y el contexto del individuo, pueden desempeñar un papel. [9] La respuesta de escape individual de un animal en particular puede variar según las experiencias previas de un animal y su estado actual. [10]
La capacidad de realizar una maniobra de escape eficaz afecta directamente la aptitud del animal, porque la capacidad de evadir la depredación aumenta las posibilidades de supervivencia del animal. [3] [9] Los animales que aprenden a evitar a los depredadores o simplemente son capaces de hacerlo han contribuido a la amplia variedad de respuestas de escape que se observan en la actualidad. Los animales que pueden adaptar sus respuestas de formas diferentes a las de su propia especie han mostrado mayores tasas de supervivencia. [10] Debido a esto, es común que la respuesta de escape individual de un animal varíe según el tiempo de reacción, las condiciones ambientales y/o la experiencia pasada y presente. [10] [11] [12]
Arjun Nair et al. descubrieron en 2017 que no es necesariamente la velocidad de la respuesta en sí, sino la mayor distancia entre el individuo objetivo y el depredador cuando se ejecuta la respuesta. [13] Además, la respuesta de escape de un individuo está directamente relacionada con la amenaza del depredador. Los depredadores que representan el mayor riesgo para la población evocarán la mayor respuesta de escape. Por lo tanto, puede ser un rasgo adaptativo seleccionado por la selección natural .
Law y Blake argumentaron en 1996 que muchas características morfológicas podrían contribuir a la respuesta de escape eficiente de un individuo, pero la respuesta de escape sin duda ha sido moldeada por la evolución . En su estudio, compararon a los espinosos más recientes con su forma ancestral, el espinoso del lago Paxton, y descubrieron que el rendimiento de la forma ancestral era significativamente menor. [14] Por lo tanto, se puede concluir que esta respuesta ha sido madurada por la evolución.
La forma en que se inician las respuestas de escape a nivel neurológico y cómo se coordinan los movimientos depende de la especie. Los comportamientos en sí mismos varían ampliamente, por lo que, de manera similar, la neurobiología de la respuesta puede ser muy variable entre especies. [15]
Las respuestas de escape "simples" son comúnmente movimientos reflejos que alejan rápidamente al animal de la amenaza potencial. [3] Estos circuitos neuronales operan de manera rápida y eficaz, captando rápidamente los estímulos sensoriales e iniciando la conducta de escape a través de sistemas neuronales bien definidos. [16]
Las respuestas de escape complejas a menudo requieren una combinación de procesos cognitivos. Esto puede deberse a un entorno difícil del que escapar o a que el animal tiene múltiples métodos de escape potenciales. Inicialmente, el animal debe reconocer la amenaza de depredación, pero después del reconocimiento inicial, el animal puede tener que determinar rápidamente la mejor ruta de escape, basándose en la experiencia previa. [17] Esto significa una rápida integración de la información entrante con el conocimiento previo y luego la coordinación de los movimientos motores que se consideren necesarios. Las respuestas de escape complejas generalmente requieren una red neuronal más robusta. [3]
Los investigadores suelen provocar una respuesta de escape para comprobar la potencia de las hormonas o los medicamentos y su relación con el estrés. Por ello, la respuesta de escape es fundamental para la investigación anatómica y farmacológica . [18]
Una serie de encuentros inicialmente amenazantes que no conducen a ningún resultado adverso real para el animal puede impulsar el desarrollo de la habituación . [3] La habituación es una estrategia de adaptación que se refiere a la disminución de la respuesta de un animal a un estímulo después de exposiciones repetidas del animal a ese mismo estímulo. [19] En otras palabras, el animal aprende a distinguir entre situaciones amenazantes innatas y puede optar por no llevar a cabo su respuesta de escape. Este es un fenómeno altamente variable, donde el estímulo en sí es muy específico y la experiencia depende en gran medida del contexto. [20] [21] Esto sugiere que no existe un mecanismo por el cual una especie desarrollará la habituación a un estímulo, sino que la habituación puede surgir de la integración de experiencias. [3] Una serie de procesos cognitivos pueden operar durante una sola experiencia amenazante, pero los niveles en los que se integran estos procesos determinarán cómo responderá potencialmente el animal individual a continuación. [22]
Los Caenorhabditis elegans , comúnmente identificados como nematodos , se han utilizado como especie modelo para estudios que observan su característica "respuesta de retirada de golpecitos". [23] El golpecito sirve como estímulo mecánico que provoca miedo y del que los gusanos C. elegans se alejan. Si el estímulo del golpecito continúa sin ningún efecto directo sobre los gusanos, estos dejarán gradualmente de responder al estímulo. Esta respuesta está modulada por una serie de neuronas mecanosensoriales (AVM, ALM, PVD y PLM) que hacen sinapsis con interneuronas (AVD, AVA, AVB y PVC) que transmiten la señal a las neuronas motoras que causan los movimientos de ida y vuelta. La habituación al golpecito reduce la actividad de las neuronas mecanosensoriales iniciales, lo que se observa como una disminución de la actividad del canal de calcio y la liberación de neurotransmisores. [23]
Se sospecha que la principal fuerza que impulsa la habituación al escape es la conservación de la energía. [3] Si un animal aprende que una determinada amenaza no le causará daño activamente, entonces el animal puede optar por minimizar sus costos de energía al no realizar su escape. [24] Por ejemplo, los peces cebra , que están habituados a los depredadores, son más latentes a huir que aquellos que no estaban habituados a los depredadores. [25] Sin embargo, la habituación no afectó el ángulo de escape del pez del depredador. [25]
Si un animal no puede reaccionar mediante una respuesta de sobresalto o de evitación, desarrollará una indefensión aprendida como resultado de recibir o percibir estímulos amenazantes repetidos y creer que los estímulos son inevitables. [26] El animal se someterá y no reaccionará, incluso si los estímulos desencadenaron previamente respuestas instintivas o si se le brinda al animal una oportunidad de escapar. En estas situaciones, no se utilizan respuestas de escape porque el animal casi ha olvidado sus sistemas de respuesta innatos. [27]
La indefensión se aprende a través de la habituación, porque el cerebro está programado para creer que no existe control. En esencia, los animales actúan bajo el supuesto de que tienen libre albedrío para luchar, huir o quedarse paralizados, así como para adoptar otras conductas. Cuando las respuestas de escape fallan, desarrollan indefensión.
Un ejemplo teórico común de indefensión aprendida es el elefante , entrenado por humanos que lo condicionan a creer que no puede escapar del castigo. Cuando es un elefante joven, lo encadenan con un pico para evitar que se escape. A medida que crece, el elefante tiene la capacidad de dominar fácilmente el pequeño pico. El desarrollo de la indefensión aprendida le impide hacerlo, creyendo que está atrapado y que el esfuerzo es inútil.
En un entorno más natural, la indefensión aprendida se manifestaría con mayor frecuencia en animales que viven en grupos. Si la comida escaseara y un individuo siempre se viera superado a la hora de conseguir comida, pronto creería que, hiciera lo que hiciera, conseguir comida sería imposible. Tendría que buscar comida por sí solo o aceptar la idea de que no comerá.
La respuesta de sobresalto es una respuesta inconsciente a estímulos repentinos o amenazantes. En la naturaleza, los ejemplos más comunes serían los ruidos fuertes o los movimientos rápidos. Debido a que estos estímulos son tan fuertes, se los relaciona con un efecto negativo. Este reflejo provoca un cambio en la postura corporal, el estado emocional o un cambio mental para prepararse para una tarea motora específica. [28]
Un ejemplo común sería el de los gatos , que cuando se asustan contraen sus músculos erectores del pelo , lo que hace que el pelo se erice y aumente su tamaño aparente. Otro ejemplo sería el parpadeo excesivo debido a la contracción del músculo orbicular de los ojos cuando un objeto se mueve rápidamente hacia un animal; esto se observa a menudo en los seres humanos.
Las focas grises o Halichoerus grypus responden a los estímulos acústicos de sobresalto huyendo del ruido. El reflejo de sobresalto acústico solo se activa cuando el ruido supera los ochenta decibeles, lo que promueve respuestas de estrés y ansiedad que incitan a la huida. [29]
La zona de fuga , la distancia de inicio de fuga y la distancia de escape son términos intercambiables que se refieren a la distancia necesaria para mantener a un animal por debajo del umbral que desencadenaría una respuesta de sobresalto. [30] [31]
Una zona de fuga puede ser circunstancial, porque una amenaza puede variar en tamaño (individual o en número de grupos). En general, esta distancia es la medida de la disposición de un animal a asumir riesgos. Esto diferencia una zona de fuga de la distancia personal que prefiere un animal y la distancia social (qué tan cerca están dispuestas a estar otras especies). [32]
Una analogía aplicable sería la de un perro reactivo. Cuando la zona de fuga es amplia, el perro mantendrá una postura de observación, pero no se producirá una respuesta de sobresalto. A medida que el estímulo amenazante avanza y reduce la zona de fuga, el perro exhibirá conductas que caen dentro de una respuesta de sobresalto o de evitación. [32]
La respuesta de evitación es una forma de refuerzo negativo que se aprende a través del condicionamiento operante . Esta respuesta suele ser beneficiosa, ya que reduce el riesgo de lesiones o muerte de los animales, también porque es una respuesta adaptativa y puede cambiar a medida que la especie evoluciona. Los individuos son capaces de reconocer ciertas especies o entornos que deben evitarse, lo que puede permitirles aumentar la distancia de huida para garantizar la seguridad.
Cuando están asustados, los pulpos liberan tinta para distraer a sus depredadores lo suficiente como para que puedan esconderse en una zona segura. Otro ejemplo de evasión es la respuesta de inicio rápido de los peces. Son capaces de relegar el control musculoesquelético, lo que les permite retirarse del entorno con los estímulos amenazantes. [33] Se cree que los circuitos neuronales se han adaptado con el tiempo para reaccionar más rápidamente a un estímulo. Curiosamente, los peces que se mantienen en los mismos grupos serán más reactivos que los que no lo son.
Las especies de aves también muestran respuestas de escape únicas. Las aves son especialmente vulnerables a la interferencia humana en forma de aeronaves, drones, automóviles y otras tecnologías. [34] [35] Ha habido mucho interés en cómo estas estructuras afectarán y afectan los comportamientos de las aves terrestres y acuáticas.
Un estudio de Michael A. Weston et al. en 2020 observó cómo el inicio del vuelo cambiaba según la distancia del dron a las aves. Se descubrió que a medida que el dron se acercaba, la tendencia de las aves a emprender el vuelo para escapar aumentaba drásticamente. Esto se vio afectado positivamente por la altitud a la que las aves estaban expuestas al dron. [35] En otro experimento de Travis L. DeVault et al. en 1989, los tordos de cabeza marrón ( Molothrus ater ) fueron expuestos a una demostración de tráfico que viajaba a velocidades entre 60 y 360 km/h. Cuando se les acercó un vehículo que viajaba a 120 km/h, las aves solo asignaron 0,8 s para escapar antes de una posible colisión. [34] Este estudio mostró que las velocidades rápidas del tráfico pueden no dejar suficiente tiempo para que las aves inicien una respuesta de escape.
En peces y anfibios , la respuesta de escape parece ser provocada por las células de Mauthner , dos neuronas gigantes ubicadas en el rombómero 4 del rombencéfalo . [36]
Generalmente, cuando se enfrentan a un estímulo peligroso, los peces contraen su músculo axial, lo que resulta en una contracción en forma de C que los aleja del estímulo. [37] Esta respuesta ocurre en dos etapas separadas: una contracción muscular que les permite alejarse rápidamente de un estímulo (etapa 1), y un movimiento contralateral secuencial (etapa 2). [37] Esta huida también se conoce como "respuesta de inicio rápido". [38] La mayoría de los peces responden a un estímulo externo (cambios de presión) en un plazo de 5 a 15 milisegundos, mientras que algunos exhibirán una respuesta más lenta que demorará hasta 80 milisegundos. [39] Si bien la respuesta de huida generalmente solo impulsa al pez una pequeña distancia, esta distancia es lo suficientemente larga como para evitar la depredación. Si bien muchos depredadores usan la presión del agua para atrapar a sus presas, esta corta distancia les impide alimentarse del pez mediante succión. [40]
En el caso particular de los peces, se ha planteado la hipótesis de que las diferencias en la respuesta de escape se deben a la evolución de los circuitos neuronales a lo largo del tiempo. Esto se puede comprobar observando la diferencia en el grado de comportamiento de la etapa 1 y la actividad muscular distinta en la etapa 2 de la respuesta de inicio rápido o C-start. [33]
En las larvas de pez cebra ( Danio rerio ), detectan a los depredadores utilizando su sistema de línea lateral . [40] Cuando las larvas se posicionan laterales a un depredador, escaparán en una dirección lateral similar. [40] Según la teoría de juegos, los peces cebra que se posicionan laterales y ventrales al depredador tienen más probabilidades de sobrevivir, en lugar de cualquier estrategia alternativa. [40] Finalmente, cuanto más rápido (cm/s) se mueva el depredador, más rápido se moverá hacia abajo el pez para escapar de la depredación. [40]
Investigaciones recientes en guppies han demostrado que la familiaridad puede afectar el tiempo de reacción involucrado en la respuesta de escape. [38] Los guppies que fueron colocados en grupos familiares tenían más probabilidades de responder que los guppies que fueron asignados a grupos desconocidos. Wolcott et al. (2017) sugieren que los grupos familiares pueden conducir a una reducción de la inspección y la agresión entre los congéneres. La teoría de la atención limitada establece que el cerebro tiene una cantidad limitada de procesamiento de información y, cuanto más se involucra un individuo en más tareas, menos recursos puede proporcionar a una tarea determinada. [41] Como resultado, tienen más atención que pueden dedicar al comportamiento antidepredador.
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Cuando las moscas domésticas ( Musca domestica ) encuentran un estímulo aversivo , saltan rápidamente y vuelan lejos del estímulo. Una investigación reciente sugiere que la respuesta de escape en Musca domestica está controlada por un par de ojos compuestos , en lugar de por los ocelos . Cuando uno de los ojos compuestos estaba cubierto, el umbral mínimo para provocar una respuesta de escape aumentaba. En resumen, la reacción de escape de Musca domestica es evocada por la combinación tanto de movimiento como de luz. [42]
Las cucarachas también son conocidas por su respuesta de escape. Cuando los individuos perciben una ráfaga de viento, se dan la vuelta y escapan en la dirección opuesta. [43] Las neuronas sensoriales en los cercos caudales emparejados (singular: cercus ) en la parte trasera del animal envían un mensaje a lo largo del cordón nervioso ventral. Luego, se provoca una de dos respuestas: correr (a través de las interneuronas gigantes ventrales) o volar/correr (a través de las interneuronas gigantes dorsales). [44]
Los mamíferos pueden mostrar una amplia gama de respuestas de escape. Algunas de las respuestas de escape más comunes incluyen reflejos de retirada , huida y, en algunos casos en los que la huida directa es demasiado difícil, conductas de congelamiento.
Los mamíferos de orden superior a menudo presentan reflejos de retirada. [45] La exposición a un peligro o a un estímulo doloroso (en circuitos mediados por nociceptores) inicia un circuito reflejo espinal. Los receptores sensoriales transmiten la señal a la médula espinal, donde las interneuronas la integran rápidamente y, en consecuencia, se envía una señal eferente a las neuronas motoras. El efecto de las neuronas motoras es contraer los músculos necesarios para alejar el cuerpo o parte del cuerpo del estímulo. [46]
Algunos mamíferos, como las ardillas y otros roedores, tienen redes neuronales defensivas presentes en el mesencéfalo que les permiten una rápida adaptación de su estrategia de defensa. [47] Si estos animales se encuentran en una zona sin refugio, pueden cambiar rápidamente su estrategia de huida a congelamiento. [48] El comportamiento de congelamiento permite al animal evitar ser detectado por el depredador. [3]
En 2007, Theodore Stankowich y Richard G. Coss estudiaron la distancia de inicio de vuelo del venado de cola negra de Colombia. Según los autores, la distancia de inicio de vuelo es la distancia entre la presa y el depredador cuando la presa intenta una respuesta de escape. [49] Encontraron que el ángulo, la distancia y la velocidad con la que el venado escapaba estaban relacionados con la distancia entre el venado y su depredador, un hombre humano en este experimento. [49]
Los calamares han desarrollado una multitud de respuestas de escape antidepredadores, incluyendo: escape impulsado por chorros de tinta, exhibiciones posturales, tintado y camuflaje. [1] El tintado y el escape impulsado por chorros de tinta son posiblemente las respuestas más destacadas, en las que el individuo arroja tinta al depredador mientras este se aleja a toda velocidad. Estas manchas de tinta pueden variar en tamaño y forma; las manchas más grandes pueden distraer al depredador mientras que las más pequeñas pueden proporcionar una cubierta bajo la cual el calamar puede desaparecer. [50] Finalmente, la tinta liberada también contiene hormonas como L-dopa y dopamina que pueden advertir a otros congéneres del peligro al tiempo que bloquean los receptores olfativos en el depredador objetivo. [51] [1]
Las sepias ( Sepia officinalis) también son conocidas por sus respuestas de escape. A diferencia de los calamares, que pueden presentar respuestas de escape más llamativas, las sepias tienen pocas defensas, por lo que recurren a medios más evidentes: escape impulsado por chorros de aire y comportamiento de congelación. [2] Sin embargo, parece que la mayoría de las sepias utilizan una respuesta de escape de congelación para evitar la depredación. [2] Cuando las sepias se congelan, minimizan el voltaje de su campo bioeléctrico, lo que las hace menos susceptibles a sus depredadores, principalmente tiburones. [2]