Una neurona motora (o motoneurona o neurona eferente [1] ) es una neurona cuyo cuerpo celular se encuentra en la corteza motora , el tronco encefálico o la médula espinal , y cuyo axón (fibra) se proyecta a la médula espinal o fuera de la médula espinal para controlar directa o indirectamente los órganos efectores, principalmente músculos y glándulas . [2] Hay dos tipos de neuronas motoras: neuronas motoras superiores y neuronas motoras inferiores . Los axones de las neuronas motoras superiores hacen sinapsis con interneuronas en la médula espinal y, ocasionalmente, directamente con neuronas motoras inferiores. [3] Los axones de las neuronas motoras inferiores son fibras nerviosas eferentes que llevan señales desde la médula espinal a los efectores. [4] Los tipos de neuronas motoras inferiores son las neuronas motoras alfa , las neuronas motoras beta y las neuronas motoras gamma .
Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede experimentar muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular . La inervación tiene lugar en una unión neuromuscular y las contracciones pueden superponerse como resultado de la suma o de una contracción tetánica . Las contracciones individuales pueden volverse indistinguibles y la tensión aumenta suavemente hasta alcanzar una meseta. [5]
Aunque la palabra "neurona motora" sugiere que existe un único tipo de neurona que controla el movimiento, no es así. De hecho, las neuronas motoras superiores e inferiores (que difieren mucho en sus orígenes, ubicaciones de sinapsis, rutas, neurotransmisores y características de la lesión) se incluyen en la misma clasificación que las "neuronas motoras". Esencialmente, las neuronas motoras, también conocidas como motoneuronas, están formadas por una variedad de circuitos intrincados y finamente ajustados que se encuentran en todo el cuerpo y que inervan músculos y glándulas efectoras para permitir movimientos voluntarios e involuntarios. Dos neuronas motoras se unen para formar un circuito de dos neuronas. Mientras que las neuronas motoras inferiores comienzan en la médula espinal y van a inervar músculos y glándulas en todo el cuerpo, las neuronas motoras superiores se originan en la corteza cerebral y viajan al tronco encefálico o la médula espinal. Es esencial comprender las distinciones entre las neuronas motoras superiores e inferiores, así como las rutas que siguen para detectar eficazmente estas lesiones neuronales y localizarlas. [6]
Las neuronas motoras comienzan a desarrollarse temprano en el desarrollo embrionario , y la función motora continúa desarrollándose hasta bien entrada la infancia. [7] En el tubo neural, las células se especifican en el eje rostral-caudal o en el eje ventral-dorsal. Los axones de las neuronas motoras comienzan a aparecer en la cuarta semana de desarrollo desde la región ventral del eje ventral-dorsal (la placa basal ). [8] Este homeodominio se conoce como dominio progenitor neuronal motor (pMN). Los factores de transcripción aquí incluyen Pax6 , OLIG2 , Nkx-6.1 y Nkx-6.2 , que están regulados por sonic hedgehog (Shh). El gen OLIG2 es el más importante debido a su papel en la promoción de la expresión de Ngn2 , un gen que provoca la salida del ciclo celular y promueve otros factores de transcripción asociados con el desarrollo de las neuronas motoras. [9]
La especificación adicional de las neuronas motoras ocurre cuando el ácido retinoico , el factor de crecimiento de fibroblastos , Wnts y TGFb se integran en los diversos factores de transcripción Hox . Hay 13 factores de transcripción Hox y, junto con las señales, determinan si una neurona motora tendrá un carácter más rostral o caudal. En la columna vertebral, Hox 4-11 clasifica las neuronas motoras en una de las cinco columnas motoras. [9]
Las neuronas motoras superiores se originan en la corteza motora ubicada en el giro precentral . Las células que forman la corteza motora primaria son las células de Betz , que son células piramidales gigantes . Los axones de estas células descienden de la corteza para formar el tracto corticoespinal . [12] Las neuronas corticomotoras se proyectan desde la corteza primaria directamente sobre las neuronas motoras en el asta ventral de la médula espinal. [13] [14] Sus axones hacen sinapsis en las neuronas motoras espinales de múltiples músculos, así como en las interneuronas espinales . [13] [14] Son exclusivas de los primates y se ha sugerido que su función es el control adaptativo de las manos, incluido el control relativamente independiente de los dedos individuales. [14] [15] Hasta ahora, las neuronas corticomotoras solo se han encontrado en la corteza motora primaria y no en áreas motoras secundarias. [14]
Los tractos nerviosos son haces de axones en forma de sustancia blanca que llevan potenciales de acción a sus efectores. En la médula espinal, estos tractos descendentes llevan impulsos de diferentes regiones. Estos tractos también sirven como lugar de origen para las neuronas motoras inferiores. Hay siete tractos motores descendentes principales que se pueden encontrar en la médula espinal: [16]
Las neuronas motoras inferiores son aquellas que se originan en la médula espinal e inervan directa o indirectamente los efectos diana. El objetivo de estas neuronas varía, pero en el sistema nervioso somático el objetivo será algún tipo de fibra muscular. Existen tres categorías principales de neuronas motoras inferiores, que pueden dividirse a su vez en subcategorías. [17]
Según sus objetivos, las neuronas motoras se clasifican en tres grandes categorías: [18]
Las neuronas motoras somáticas se originan en el sistema nervioso central , proyectan sus axones a los músculos esqueléticos [19] (como los músculos de las extremidades, abdominales y músculos intercostales ), que están involucrados en la locomoción . Los tres tipos de estas neuronas son las neuronas eferentes alfa , las neuronas eferentes beta y las neuronas eferentes gamma . Se denominan eferentes para indicar el flujo de información desde el sistema nervioso central (SNC) a la periferia .
Además de la contracción voluntaria del músculo esquelético, las neuronas motoras alfa también contribuyen al tono muscular , la fuerza continua generada por el músculo que no se contrae para oponerse al estiramiento. Cuando se estira un músculo, las neuronas sensoriales dentro del huso muscular detectan el grado de estiramiento y envían una señal al SNC. El SNC activa las neuronas motoras alfa en la médula espinal, que hacen que las fibras musculares extrafusales se contraigan y, por lo tanto, resistan un mayor estiramiento. Este proceso también se denomina reflejo de estiramiento .
También se conocen como neuronas motoras branquiales , que participan en la expresión facial, la masticación, la fonación y la deglución. Los nervios craneales asociados son el oculomotor , el abducens , el troclear y el hipogloso . [18]
Estas neuronas motoras inervan indirectamente el músculo cardíaco y los músculos lisos de las vísceras (los músculos de las arterias ): hacen sinapsis con neuronas situadas en los ganglios del sistema nervioso autónomo ( simpático y parasimpático ), situados en el sistema nervioso periférico (SNP), que a su vez inervan directamente los músculos viscerales (y también algunas células glandulares).
En consecuencia, el comando motor de los músculos esqueléticos y branquiales es monosináptico e involucra solo una neurona motora, ya sea somática o branquial , que hace sinapsis con el músculo. Comparativamente, el comando de los músculos viscerales es disináptico e involucra dos neuronas: la neurona motora visceral general , ubicada en el SNC, hace sinapsis con una neurona ganglionar, ubicada en el SNP, que hace sinapsis con el músculo.
Todas las neuronas motoras de los vertebrados son colinérgicas , es decir, liberan el neurotransmisor acetilcolina . Las neuronas ganglionares parasimpáticas también son colinérgicas, mientras que la mayoría de las neuronas ganglionares simpáticas son noradrenérgicas , es decir, liberan el neurotransmisor noradrenalina . (ver Tabla)
Una sola neurona motora puede inervar muchas fibras musculares y una fibra muscular puede experimentar muchos potenciales de acción en el tiempo que tarda una sola contracción muscular . Como resultado, si un potencial de acción llega antes de que se complete una contracción, las contracciones pueden superponerse unas a otras, ya sea por suma o por una contracción tetánica . En resumen, el músculo se estimula repetidamente de modo que los potenciales de acción adicionales provenientes del sistema nervioso somático llegan antes del final de la contracción. Las contracciones se superponen, por lo tanto, unas a otras, lo que genera una fuerza mayor que la de una sola contracción. Una contracción tetánica es causada por una estimulación constante de muy alta frecuencia: los potenciales de acción llegan a un ritmo tan rápido que las contracciones individuales son indistinguibles y la tensión aumenta suavemente hasta llegar a una meseta. [5]
La interfaz entre una neurona motora y una fibra muscular es una sinapsis especializada llamada unión neuromuscular . Tras una estimulación adecuada, la neurona motora libera una avalancha de neurotransmisores de acetilcolina (Ach) desde las vesículas sinápticas unidas a la membrana plasmática de las terminales axónicas. Las moléculas de acetilcolina se unen a los receptores postsinápticos que se encuentran dentro de la placa motora terminal. Una vez que se han unido dos receptores de acetilcolina, se abre un canal iónico y se permite que los iones de sodio fluyan hacia la célula. La afluencia de sodio hacia la célula provoca la despolarización y desencadena un potencial de acción muscular. A continuación, se estimulan los túbulos T del sarcolema para provocar la liberación de iones de calcio desde el retículo sarcoplásmico. Es esta liberación química la que hace que la fibra muscular diana se contraiga. [20]
En los invertebrados , dependiendo del neurotransmisor liberado y del tipo de receptor al que se une, la respuesta en la fibra muscular podría ser excitatoria o inhibidora. En cambio, para los vertebrados , la respuesta de una fibra muscular a un neurotransmisor solo puede ser excitatoria, es decir, contráctil. La relajación muscular y la inhibición de la contracción muscular en los vertebrados se obtiene solo por inhibición de la propia neurona motora. Así es como funcionan los relajantes musculares al actuar sobre las neuronas motoras que inervan los músculos (al disminuir su actividad electrofisiológica ) o sobre las uniones neuromusculares colinérgicas , en lugar de sobre los propios músculos.
Las neuronas motoras reciben información sináptica de las neuronas premotoras. Las neuronas premotoras pueden ser 1) interneuronas espinales que tienen cuerpos celulares en la médula espinal, 2) neuronas sensoriales que transmiten información desde la periferia y hacen sinapsis directamente con las neuronas motoras , 3) neuronas descendentes que transmiten información desde el cerebro y el tronco encefálico . Las sinapsis pueden ser excitatorias , inhibidoras , eléctricas o neuromoduladoras . Para cualquier neurona motora dada, determinar la contribución relativa de diferentes fuentes de entrada es difícil, pero los avances en conectómica lo han hecho posible para las neuronas motoras de la mosca de la fruta . En la mosca, las neuronas motoras que controlan las patas y las alas se encuentran en el cordón nervioso ventral , homólogo a la médula espinal . Las neuronas motoras de la mosca varían en más de 100X en el número total de sinapsis de entrada. Sin embargo, cada neurona motora obtiene fracciones similares de sus sinapsis de cada fuente premotora: ~70% de neuronas dentro del VNC, ~10% de neuronas descendentes, ~3% de neuronas sensoriales y ~6% de neuronas del VNC que también envían un proceso hasta el cerebro. El 10% restante de las sinapsis proviene de fragmentos neuronales que no son identificados por los algoritmos de segmentación de imágenes actuales y requieren una segmentación manual adicional para medirlos. [23]
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