Los bucles de tallo son elementos estructurales secundarios de los ácidos nucleicos que se forman mediante el apareamiento intramolecular de bases en el ADN o ARN monocatenario . También se los conoce como horquillas o bucles de horquilla. Un bucle de tallo se produce cuando dos regiones de la misma cadena de ácido nucleico, generalmente complementarias en la secuencia de nucleótidos , se aparean para formar una doble hélice que termina en un bucle de nucleótidos no apareados.
Los tallo-bucles se encuentran con mayor frecuencia en el ARN y son un componente fundamental de muchas estructuras secundarias del ARN . Los tallo-bucles pueden dirigir el plegamiento del ARN, proteger la estabilidad estructural del ARN mensajero (ARNm), proporcionar sitios de reconocimiento para las proteínas de unión del ARN y servir como sustrato para reacciones enzimáticas . [1]
La formación de un tallo-bucle depende de la estabilidad de las regiones de hélice y bucle. El primer requisito previo es la presencia de una secuencia que pueda plegarse sobre sí misma para formar una doble hélice pareada. La estabilidad de esta hélice está determinada por su longitud, el número de desajustes o abultamientos que contiene (un pequeño número es tolerable, especialmente en una hélice larga) y la composición de bases de la región pareada. Los emparejamientos entre guanina y citosina tienen tres enlaces de hidrógeno y son más estables en comparación con los emparejamientos adenina - uracilo , que tienen solo dos. En el ARN, los emparejamientos adenina-uracilo que presentan dos enlaces de hidrógeno son iguales al enlace adenina - timina del ADN. Las interacciones de apilamiento de bases, que alinean los enlaces pi de los anillos aromáticos de las bases en una orientación favorable, también promueven la formación de hélices.
La estabilidad del bucle también influye en la formación de la estructura de tallo-bucle. La longitud óptima del bucle tiende a ser de alrededor de 4-8 bases de longitud; los bucles que tienen menos de tres bases de longitud son estéricamente imposibles y, por lo tanto, no se forman, y los bucles grandes sin estructura secundaria propia (como el apareamiento de pseudonudos ) son inestables. Un bucle común con la secuencia UUCG se conoce como " tetraloop ", y es particularmente estable debido a las interacciones de apilamiento de bases de sus nucleótidos componentes. Por lo tanto, dichos bucles pueden formarse en la escala de tiempo de microsegundos. [2]
Los tallos-bucles se encuentran en las estructuras pre- microARN y, más famosamente, en el ARN de transferencia , que contiene tres tallos-bucles verdaderos y un tallo que se unen en un patrón de hoja de trébol. El anticodón que reconoce un codón durante el proceso de traducción se encuentra en uno de los bucles no apareados en el ARNt. Dos estructuras de tallo-bucles anidadas se encuentran en los pseudonudos del ARN , donde el bucle de una estructura forma parte del segundo tallo.
Muchas ribozimas también presentan estructuras de tallo-bucle. La ribozima cabeza de martillo, que se autoescinde, contiene tres tallo-bucles que se unen en una región central no apareada donde se encuentra el sitio de escisión. La estructura secundaria básica de la ribozima cabeza de martillo es necesaria para la actividad de autoescisión.
Los bucles de horquilla son elementos que se encuentran a menudo en el extremo 5'UTR de los procariotas. Estas estructuras suelen estar unidas por proteínas o provocan la atenuación de un transcrito para regular la traducción. [3]
La estructura de tallo-bucle del ARNm que se forma en el sitio de unión del ribosoma puede controlar el inicio de la traducción . [4] [5]
Las estructuras de tallo-bucle también son importantes en la terminación de la transcripción independiente de rho en procariotas . El bucle de horquilla se forma en una cadena de ARNm durante la transcripción y hace que la ARN polimerasa se disocie de la cadena de ADN molde. Este proceso se conoce como terminación independiente de rho o intrínseca, y las secuencias involucradas se denominan secuencias terminadoras.
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